Strepsirrhini

Els estrepsirrinos (Strepsirrhini) són un suborden de primats que inclou als primats lemuriformes, és dir: els lémurs de Madagascar, els gálagos i potos d'Àfrica aixina com els loris d'Índia i el surest asiàtic.[1][2] Colectivamente li'ls denomina estrepsirrinos (del grec, "nas torçut": στρέψις gr. 'torcimiento' + rhīn(o)- ῥί-ς/-νός gr. 'nas). També formen part d'este suborden els primats adapiformes, un grup ya extint que durant l'Eoceno va prosperar en Europa, Norteamérica i Àsia, pero que va desaparéixer de la major part del hemisferi nort quan el clima es va fer més fret. Dels adapiformes es diu a voltes que són com a lémurs, encara que la comparació no se sosté perque tant els lémurs com els adapiformes presenten gran diversitat. La principal característica dels estrepsirrinos és el seu rinario (punta del hocico) humit, lo que en llenguage comú cridem nas humit, semblada a la que tenen gossos i gats. El seu cervell és més chicotet que el dels simis de tamany comparable. Tenen un gran bulbo olfatori, un orgue vomeronasal per a la detecció de feromones i un úter bicorne en placenta epitelocorial. Els seus ulls duen una capa reflectante que millora la visió nocturna, i tenen un anell d'os al voltant de l'ull, encara que per una atra part carixen de paret d'os en la part posterior. Els primats estrepsirrinos són capaços de produir vitamina C, mentres que els haplorrinos deuen obtindre-la de la seua dieta. Els lemuriformes es caracterisen per un pentine dental, format per unes dents especialisades en la part inferior de la mandíbula, que servix per a pentinar el pelage quan es acicalan.[3]
Entre els estrepsirrinos que existixen en l'actualitat hi ha moltes espècies amenaçades per la destrucció del seu hàbitat, la caça per a obtindre carn i la captura d'eixemplars vius per a comerciar en ells com a mascotes. Tant els extints com els actuals mostren comportaments diversos, pero tots són principalment arbòreus. S'alimenten sobretot de frutes, fulls i insectes. La majoria dels lemuriformes actuals són animals nocturns, mentres que els adapiformes eren majoritàriament diürns.[4]
Etimologia
el nom científic Strepsirrhini deriva del grec στρεψίς (strepsis, curvat cap a dins) i ῥινός (rhinos, nas), lo que aludix als seus orificis nassals sinuosos (en forma de menge) del rinario o nas humit.[5] La primera persona que va usar este nom com a tàxon del ranc de suborden, comparable als Platyrrhini (mones del nou món) i els Catarrhini (simis del Vell Món), va anar el naturaliste francés Etienne Geoffroy Saint-Hilaire en 1812. En la seua descripció, va mencionar «els narines terminals et sinueuses». Quan el zoólogo britànic Reginald Innes Pocock va reviure als estrepsirrinos i va definir els haplorrinos en 1918, va ometre la segona «r» dels nom científics («Strepsirhini»i «Haplorhini» en lloc de «Strepsirrhini»i «Haplorrhini»).[6] No obstant, no va llevar la doble «r»de «Platyrrhini» i «Catarrhini», als que també havia donat nom I. Geoffroy en 1812. Despuix de Pocock, molts investigadors varen seguir escrivint Strepsirrhini en una sola «r», fins que els primatólogos Paulina Jenkins i Prue Napier varen senyalar l'error en 1987.[7]
Història evolutiva
Són estrepsirrinos els adapiformes, ya extints, i els primats lemuriformes, dins dels quals s'inclouen lémurs i lorisoides (loris, potos i gálagos).[8] Els estrepsirrinos varen divergir dels primats haplorrinos en una época pròxima a l'inici de la radiació de primats, fa entre 55 i 90 millons d'anys. Les dates de divergència més lluntanes són estimacions basades en anàlisis genètics, i les dates més pròximes es fonamenten en un registre fòssil escàs. És possible que els primats lemurifomes hagen evolucionat, be a partir dels Cercamoniinae, be a partir dels Sivaladapidae. En abdós casos es tracta d'adapiformes que poden haver-se originats en Àsia. Abans es pensava que havien evolucionat dels adápidos, una branca més jove i especialisada d'adapiformes bàsicament europea. Els lémurs varen viajar en basses d'Àfrica a Madagascar fa entre 47 i 54 millons d'anys, mentres que els loris es varen escindir dels gálagos africans fa aproximadament 40 millons d'anys, i posteriorment varen colonisar Àsia. Als lemuriformes i, en particular, als lémurs de Madagascar a sovint li'ls presenta, erròneament, com "fòssils vivents" o com a mostra de primats "basals" o "inferiors".[9] Estos punts de vista han supost, a lo llarc de l'història, un obstàcul per a comprendre l'evolució dels mamífers i les característiques dels estrepsirrinos,[10] com lo són la seua dependència de l'olfat, determinats traces del seu esquelet i el tamany del seu cervell, relativament chicotet. En el cas dels lémurs, la selecció natural ha fet que estes poblacions aïllades de primats es diversifiquen de forma considerable i que ocupen una gran varietat de casetes ecològiques, a pesar de tindre cervells més chicotets i menys complexos que els simis.[11]
Orige incert
Lo més provable és que la divergència entre estrepsirrinos, simis i tarseros es produïra casi immediatament en acabant de que aparegueren els primers primats. Encara que es coneixen pocs fòssils dels grups de primats existents (lemuriformes, tarseros i simis) que daten del Eoceno inferior o mig,[12][13] les proves que aporta la genètica i alguns fòssils trobats recentment sugerixen que poden haver estat presents durant l'inici de la radiació adaptativa.[8]
L'orige dels primats més antics, els que varen donar lloc tant als simis com als tarseros, constituïx un misteri. No tenim certea ni del seu lloc d'orige ni del grup del que varen sorgir. Encara que el registre fòssil que dona proves de la seua radiació inicial per l'hemisferi nort és molt detallat, els fòssils procedents dels tròpics (en tota provabilitat, la zona a on varen començar a desenrollar-se els primats) són extremadament escassos, sobretot els de l'época en que varen aparéixer els primats i uns atres clados de mamífers euterios. Davant l'escassea de fòssils tropicals detallats, els geneticistas i primatólogos han acodit a anàlisis genètics per a determinar el grau de parentesc entre les diverses branques de primats aixina com el temps transcorregut des de que varen divergir. Amprant este rellonge molecular, les dates de divergència que s'obtenen per a les principals branques de primats han sugerit que els primats varen evolucionar fa més de 80 - 90 millons d'anys, casi 40 millons d'anys ans que aparegueren els primers eixemples en el registre fòssil. Entre els primers primats hi havia espècies tant nocturnes com a diürnes, totes elles arbòrees, en peus i mans especialment adaptats per a moure's per branques chicotetes. Els Plesiadapiformes del Paleoceno inferior es consideren a voltes «primats arcaics» degut a que la seua dentadura s'assemblava a la dels primers primats i perque ademés la seua anatomia estava adaptada a la vida en els arbres: un eixemple és el dit gros del peu divergent. Encara que estos Plesiadapiformes estaven molt emparentats en els primats, és possible que representen un grup parafilético del com poden haver, o poden no haver, evolucionat directament els primats,[8] i alguns gèneros potser hagen estat més estretament emparentats en els colugos, dels que es pensa que són més propencs als primats.[8]
Els primers autèntics primats (euprimates) no apareixen en el registre fòssil fins al Eoceno inferior (fa uns 55 millons d'anys), moment en el qual radiaron per l'hemisferi nort durant un breu periodo de ràpit calfament global conegut com el màxim tèrmic Paleoceno - Eoceno.[8] Entre estos primers primats estaven Cantius, Donrussellia, Altanius i Teilhardina en els continents septentrionals, aixina com el fòssil més qüestionable, al mateix temps que fragmentario, cridat Altiatlasius, d'Àfrica en el Paleoceno.[11] Estos primats fòssils súper primerencs a sovint es dividixen en dos grups, adapiformes i omomiiformes. Abdós varen aparéixer súbitamente en el registre fòssil sense formes de transició que pogueren donar pistes dels seus antepassats; abdós grups presentaven gran diversitat i varen estar molt estesos durant tot el Eoceno. L'última branca en desenrollar-se va ser la dels adapiformes, un grup variopinto i molt repartit que va prosperar en Europa, Norteamérica i Àsia durant el Eoceno (des de fa 56 fins a fa 34 millons d'anys). Varen desaparéixer de la major part de l'hemisferi nort quan va disminuir la temperatura. Els últims adapiformes es varen extinguir al final del Mioceno (fa uns 7 millons d'anys).
L'evolució dels adapiformes
Els primats adapiformes són estrepsirrinos extints que tenien moltes característiques anatòmiques en comuna en els lémurs.[8] A voltes es diu que els adapiformes són primats semblats als lémurs, pero uns i uns atres són tan diversos que esta comparació no té molt sentit. De la mateixa manera que els estrepsirrinos vivents, els adapiformes eren extremadament diversos: al principi d'el XXI ya es coneixien a lo manco 30 gèneros i 80 espècies del registre fòssil. Es diversificaron estenent-se per tota Laurasia durant l'Eoceno, i alguns varen aplegar a Norteamérica per un istme. Figuren entre els animals més comuns en els camps de fòssils d'eixa época. En el nort d'Àfrica també s'han trobat unes poques espècies rares. Els més basals dels adapiformes inclouen els gèneros Cantius de Norteamérica i Europa i Donrussellia d'Europa. Este últim presenta les traces més ancestrals, per lo que a sovint es considera un grup germà o grup terminal dels demés adapiformes.[8]
Els adapiformes se solen dividir en tres famílies, dins de la superfamilia Adapoides:
- Els adápidos es trobaven, sobretot, en Europa, encara que els espècimen més antics (Adapoides del Eoceno mig en China) indiquen que en tota provabilitat varen evolucionar en Àsia i varen emigrar. Es varen extinguir en Europa durant l'extinció en massa del Eoceno-Oligoceno.
- Els notárctidos, els que major similitut tenen en alguns lémurs de Madagascar, procedixen d'Europa i Norteamérica. A la branca europea a sovint li la crida Cercamoniinae. La branca nortamericana va prosperar durant el Eoceno, pero es va extinguir abans del Oligoceno.[14] Igual que els adápidos, la branca europea també estava extinta al final del Eoceno.[15]
- Als sivaladápidos del sur i l'est d'Àsia li'ls coneix sobretot del Mioceno, i constituïxen els únics adapiformes que varen sobreviure allímit Eoceno-Oligoceno (fa uns 34 millons d'anys). La seua relació en els demés adapiformes és incerta. Varen desaparéixer abans del final del Mioceno (fa aproximadament 7 millons d'anys).[8]
La relació entre adapiformes i lemuriformes encara no s'ha demostrat de forma concloent, d'ahí que hi haja dubtes sobre si els adapiformes constituïxen un grup parafilético terminal. Tant les senyes dels rellonges moleculars com les noves troballes de fòssils sugerixen que la separació dels lemuriformes dels atres primats, aixina com la subsegüent divisió entre lémurs i lorisoides són successos anteriors a l'aparició dels adapiformes en el Eoceno inferior. Tal volta uns nous métodos de calibrat resolguen les discrepàncies entre el rellonge molecular i el registre fòssil, favorint unes dates de divergència més recents.[16] Els fòssils indiquen que els adapiformes estrepsirrinos i els omomíidos haplorrinos havien evolucionat de forma independent abans del Eoceno inferior, si ben els membres més basals tenen una dentadura en tantes similituts com per a sugerir que varen divergir durant el Paleoceno (fa 66 - 55 millons d'anys).
L'evolució dels lemuriformes
No hi ha certea sobre els orígens dels lemuriformes; són objecte de debat. El paleontòlec nortamericà Philip Gingerich va propondre que els primats lemuriformes varen sorgir d'un d'entre varis gèneros d'adápidos europeus. Es va basar per a això en similituts entre les dents de la mandíbula inferior dels adápidos i el pentine dental dels lemuriformes existents. No obstant, este punt de vista no té suficients respals donada l'escassea de fòssils clarament transicionals.[8] Alternativament, els lemuriformes poden haver descendit d'una branca molt primerenca de Cercamoniinae o Sivaladapidae asiàtics que migraren al nort d'Àfrica.[17]
Fins al descobriment de tres fòssils de lorisoides de fa 40 millons d'anys en els depòsits d'El Fayum en Egipte, entre 1997 i 2005,(Karanisia, Saharagalago, i Wadilemur), els lemuriformes coneguts més antics procedien del Mioceno Inferior (fa uns 20 millons d'anys) de Kènia i Uganda. Estes troballes més recents demostren que els primats lemuriformes estaven presents durant l'Eoceno mig en Afro-Aràbia i que la llínea dels lemuriformes i tots els demés tàxons d'estrepsirrinos havien divergit anteriorment.[18] El Djebelemur de Tunis és del Eoceno inferior a mig (fa 52 a 46 millons d'anys) i ha segut assignat als Cercamoniinae, pero aixina mateix podria haver segut un lemuriforme terminal. Els Azibiidae d'Argèlia són d'aproximadament les mateixes dates i poden haver constituït un grup germà dels Djebelemuridae. Junt en el Plesiopithecus del Eoceno superior en Egipte, els tres són bons candidats a lemuriformes terminals d'Àfrica.[17]
Les estimacions basades en el rellonge molecular indiquen que els lémurs i els lorisoides varen divergir en Àfrica durant el Paleoceno, fa uns 62 millons d'anys. Fa entre 47 i 54 millons d'anys els lémurs varen aplegar a Madagascar en basses i es varen dispersar.[18] Aïllats, es diversificaron i varen ocupar les casetes ecològiques freqüentment ocupats en l'actualitat per simis.[2] En Àfrica, els loris i gálagos varen divergir durant el Eoceno (fa uns 40 millons d'anys). A diferència de lo que succeïx en Madagascar en els lémurs, estos han tingut que competir en mones, simis i atres mamífers.[9]
Taxonomia
La taxonomia dels estrepsirrinos és controvertida i té una història complicada. Una terminologia taxonòmica confusa i unes comparacions anatòmiques massa simplificades han donat lloc a percepcions errònees sobre la filogenia dels primats i els estrepsirrinos; un eixemple d'això és l'atenció que es va prestar en els mijos de comunicació al fòssil «Anada» en 2009. El naturaliste suec Carlos Linneo va ser el primer en agrupar als primats estrepsirrinos en el gènero lémur quan públicó, en 1758, la dècima edició de Systema Naturae. En aquella época solament es reconeixien tres espècies, de les quals una (el colugo) actualment ya no es considera primat.[19] En 1785 el naturaliste neerlandés Pieter Boddaert va dividir el gènero lémur en dos gèneros: Prosimia per als lémurs, colugos i tarseros, per una part, i Tardigradus per als loris.[19] 10 anys despuix, I. Geoffroy i Georges Cuvier varen juntar els tarseros i gálagos per les similituts en la morfologia de les seues pates atrasseres, un punt de vista que recolzava el zoólogo alemà Johann Karl Wilhelm Illiger, qui els havia colocat en la família Macrotarsi mentres que els lémurs i tarseros havien anat a parar a la família Prosimia (Prosimii) en 1811. Esta classificació que situava a tarseros i gálagos en la mateixa família es va mantindre durant molts anys, fins a 1898, quan el zoólogo neerlandés Ambrosius Hubrecht va demostrar que la placenta es formava de manera diferent en els dos grups. Actualment els estrepsirrinos inclouen dos infraordenes; un d'ells està extint.[20][21]
- Infraorden Adapiformes* †
- Família Notharctidae †
- Família Sivaladapidae †
- Família Adapidae †
- Infraorden Lemuriformes
- Superfamilia Lemuroidea
- Família Cheirogaleidae
- Família Lemuridae
- Família Lepilemuridae
- Família Indriidae
- Família Daubentoniidae
- Superfamilia Lemuroidea
- Infraorden Lorisiformes
- Superfamilia Lorisoidea
Referències
- ↑ Evolutionary History of the Primats, Academic Press. ISBN 978-0-12-680150-7.
- ↑ 2,0 2,1 (2011) The Human Lineage, John Wiley & Sons. ISBN 978-1-118-21145-8.
- ↑ Madrigal (2016). «Introducció», Antropologia biològica. ISBN 978-987-33-9562-8..
- ↑ Gould (2017). The International Encyclopedia of Primatology, John Wiley and sons, inc. doi:wbprim0185 10.1002/9781119179313. wbprim0185.
- ↑ Ankel-Simons, Friderun. (2007). Primat anatomy : an introduction, 3rd ed edició, Elsevier Academic Press. OCLC 437597677. ISBN 9780080469119.
- ↑ Jung, Hae-Joon (24 d'agost de 2017). A History of Groves, Routledge, pp. 150–166. ISBN 9781315561066.
- ↑ British Museum (Natural History) (1976-<1990>). Catalogue of primats in the British Museum (Natural History), British Museum (Natural History). OCLC 2645569. ISBN 0565007440.
- ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 8,5 8,6 8,7 8,8 Rose (2006). The Beginning of the Age of Mammals, Johns Hopkins University Press.. ISBN 978-0-8018-8472-6..
- ↑ 9,0 9,1 Hartwig (2011). «3: Primat evolution», Primats in Perspective, p. pp. 19–31..
- ↑ Whitten (2001). «Chapter 14: Strepsirrhine reproductive ecology», Reproductive Ecology and Human Evolution., Transaction Publishers, p. pp. 321–350. ISBN 978-0-202-30658-2..
- ↑ 11,0 11,1 Hartwig (2011). «Chapter 3: Primat evolution», Primats in Perspective., Oxford University Press, p. pp. 19–31. ISBN 978-0-19-539043-8.
- ↑ Beard (2002). «"Chapter 9: Basal anthropoids"», Beard, K. C. (2002). "Chapter 9: Basal anthropoids". The primat fossil record. pp. 133–149., p. pp. 133–149..
- ↑ Simons (2003). «"Chapter 1: The fossil record of tarsier evolution".», Tarsiers: Past, Present, and Future., p. pp. 9–34.
- ↑ «"A summary of adapiform systematics and phylogeny"».Folia Primatologica. 69 (suppl. 1): 218–249.doi:10.1159/000052715.
- ↑ Gebo (2002). «"Chapter 4: Adapiformes: Phylogeny and adaptation".», The primat fossil record, p. pp. 21–44..
- ↑ «"Evidence for a convergent slowdown in primat molecular rates and its implications for the timing of early primat evolution"».Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (16): 6006–6011.doi:10.1073/pnas.1119506109.
- ↑ 17,0 17,1 «Anthropoid versus strepsirhine status of the African Eocene primats Algeripithecus and Azibius : craniodental evidence».Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.276(1676)
- 4087–4094.ISSN 0962-8452.doi:10.1098/rspb.2009.1339.Consultat el 29 de juliol de 2019.
- ↑ 18,0 18,1 Vaughan, Terry A.; Czaplewski, Nicholas J., {{{nom2}}} (2011). «"Chapter 12: Primats"», Mammalogy, Jones and Bartlett Publishers. OCLC 437300511. ISBN 9780763762995.
- ↑ 19,0 19,1 Groves, Colin P. (2008). Estendre family : long lost cousins : a personalook at the history of primatology, Conservation International. OCLC 300051037. ISBN 9781934151259.
- ↑ Mikko's Phylogeny Archive - Strepsirrhini
- ↑ Wilson, Don E. (ed.). [1] (en inglés), Johns Hopkins University Press, 2 vols. (2142 pp.). ISBN 978-0-8018-8221-0.
Notes
- Este artícul conté una traducció derivada de «Strepsirrhini» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.