Els megaherbívoros (del grec μέγας megues «gran» i del llatí herbivora «herbívor»)[1] són grans herbívors que poden superar els 1000 kilogramos (2204.6 lb) de pes. Els primers herbívors que varen alcançar tals tamanys, com els pareiasáuridos, varen aparéixer en el Pérmico. Durant la major part del Mesozoico, la caseta dels megaherbívoros va estar dominat pels dinosauris fins al seu extinció en el Cretácico-Paleógeno. Despuix d'este periodo, les espècies de mamífers chicotets varen evolucionar cap a grans herbívors en el Paleógeno. Com a part de l'extinció de la megafauna del Pleistoceno tardà, el 80 % de les espècies de megaherbívoros es varen extinguir, alguns per complet en Europa, Austràlia i Amèrica. Entre els megaherbívoros recents figuren elefants, rinoceronts, hipopótams i girafes. Existixen nou espècies de megaherbívoros terrestres en Àfrica i Àsia. l'elefant africà de sabana és l'espècie existent més gran en l'actualitat.

Hipopótam gran al costat d'un riu.
L'hipopótam és un megaherbívoro.

Els megaherbívoros existents són espècies clau en el seu entorn. Desfolian el paisage i esparcen un major número de llavors que uns atres frugívoros. Els megaherbívoros actuals, com la majoria dels grans mamífers, són espècies de selecció K i es caracterisen pel seu gran tamany, la seua relativa immunitat a la depredació, el seu efecte sobre les espècies vegetals i la seua tolerància alimentària.

Definició

Els megaherbívoros són grans herbívors que pesen més d'1 tonellada quan estan completament desenrollats.[2] Inclouen tant herbívors marins com a terrestres[1] i es classifiquen com el tipo més gran de megafauna terrestre (>45 kg).[3]

Evolució

Pérmico

Els megaherbívoros varen evolucionar per primera volta a principis del Pérmico (300 mya).[4] Els primers megaherbívoros eren sinápsidos; es varen tornar alguna cosa rars despuix de l'extinció del Pérmico-Triásico.[5][6] Els tàxons consistien principalment en dicinodontos[7] i pareiasáuridos.[8] La causa exacta de l'extinció seguix sent desconeguda. Es creu que la causa principal de l'extinció varen ser les erupció volcàniques de basalt d'inundació que varen crear els Traps siberianos,[9] que varen lliberar diòxit de sofre i diòxit de carbono, donant lloc a l'euxinia,[10] elevant les temperatures globals[11] i acidificando els oceans.[12]

Triásico

Lisowicia va ser l'últim dicinodonte que va viure i es va extinguir en el Triásico tardà.[5] Alguns científics han propost que mai va haver un event d'extinció Triásico-Jurásico, pero uns atres sostenen que les extincions varen ocórrer abans. No obstant, es creu que els basalt d'inundació varen ser els principals causants de les extincions cap al final del Triásico.[13][14]

Jurásico

L'estructura taxonòmica va canviar llavors a sauropodomorfos. Atres tàxons varen ser els estegosaurios i els anquilosaurios.[15] El canvi de taxonomia es va produir aproximadament al mateix temps que la divergència de la vegetació predominant i les extincions. Els nous tàxons poden haver causat una exclusió competitiva (és dir, predominar i eliminar a un atre tàxon), o poden haver adoptat la caseta ecològica de grups extinguits.[4][16]


Cretácico

Des del Triásico fins al Cretácico, un conjunt divers de dinosauris megaherbívoros, com els saurópodos,[17] varen ocupar diferents casetes ecològiques. Basant-se en el seu dentició, els anquilosaurios poden haver consumit principalment plantes suculentes, a diferència dels nodosaurios, que eren principalment ramoneadores. Es creu que els ceratópsidos s'alimentaven de vegetació escarpada, degut a que la seua mandíbula estava dissenyada per a un efecte aplastant. Els estudis sobre la dentició dels hadrosaurios varen concloure que s'alimentaven principalment de fruts.[18]


Paleógeno

 
Esquelet de Paraceratherium, un rinocerótido.

Despuix de l'extinció massiva del Cretácico-Paleógeno, els dinosauris megaherbívoros varen desaparéixer de la faç de la Terra. Es creu que un mecanisme va eixercitar un paper important: un impacte astronòmic en la península de Yucatán.[19] Durant uns 25 millons d'anys, la Terra va estar desprovista de grans herbívors terrestres que pesaren més d'una tonellada. Despuix d'este periodo, les espècies de mamífers chicotets varen evolucionar fins a convertir-se en grans herbívors en tots els continents al voltant de 40 mya.[2] Els animals més grans eren Paraceratheriidae i Proboscidea.[20] Atres tàxons incloïen Brontotheriidae.[21] Els Sirenia, megaherbívoros aquàtics, com els Dugongidae, Protosirenidae i Prorastomidae estaven presents en l'Eoceno.[22] Els megaherbívoros habitaven totes les grans masses continentals del Cenozoico i el Pleistoceno abans de l'arribada dels humans.[4]

Pleistoceno

Artícul principal → Event d'extinció del Cuaternario.

En el Pleistoceno tardà hi havia unes 50 espècies diferents.[3]


El Diprotodon, el marsupial més gran que ha existit, estava present en tot el continent australià en el Pleistoceno tardà.[23] En atres llocs, els megaherbívoros com els gliptodontes eren herbívors herbívors que no posseïen dents incisives ni caninos, pero tenien dents en les galtes que els permetien triturar vegetació dura. Habitaven hàbitats d'Amèrica del Sur i del Nort.[24] Els pereosos terrestres eren herbívors, alguns ramoneaban,[25] uns atres pastoreaban,[26] i alguns intermijos entre els dos com a alimentadors mixts.[27] Els espècimen fosilizados es varen trobar principalment en Amèrica del Sur i del Nort, en un espècimen trobat tan al nort com Alaska.[28] Els mamuts, com els elefants actuals, tenien molar hipsodontales. Estes característiques permetien als mamuts viure una vida expansiva per la disponibilitat de pastures i arbres.[29] Hui en dia, nou de les 50 espècies persistixen. En Amèrica es va produir el major decliu de megaherbívoros, en l'extinció de 27 espècies.[3]

l'event d'extinció del Cuaternario és un acontenyiment en el que es varen extinguir moltes espècies de megafauna (sobretot mamífers). Este event va causar la desaparició de megaherbívoros en la majoria dels continents de la Terra.[30] El canvi climàtic i l'arribada dels humans es consideren causes provables de les extincions.[31] Es creu que els humans varen caçar megaherbívoros fins a la seua extinció, lo que va dur a l'extinció dels carnívors i carroñeros que s'havien alimentat d'eixos animals.[32][33][34] Els científics han propost que les extincions es varen deure a un clima cada volta més extrem en estius més calorosos i hiverns més frets, conegut com «continentalidad», o a canvis en les precipitacions.[35]

Recent

Existixen nou espècies de megaherbívoros en Àfrica i Àsia:[36][37] elefants, rinoceronts, hipopótams i girafes.[36][38]<span title="Erro en la seqüencia d'órdens: no existix el mòdul «DecodeEncode».">: 1 [39] Els elefants pertanyen a l'orde Proboscidea; un orde que existix des de finals del Paleoceno.[40] Els hipopótams són els parents vius més propencs als cetáceos; poc en acabant de que el ancestro comú de les ballenes i els hipopótams divergira dels ungulats parells, els linajes dels cetàceus i els hipopótams es varen separar.[41][42] Els jiráfidos són un tàxon germà dels Antilocapridae, en una separació estimada de fa més de 20 millons d'anys, segons un estudi del genoma de 2019.[43] Els rinoceronts poden tindre el seu orige en el Hyrachyus, un animal els restants del qual es remonten al Eoceno tardà.F


Els megaherbívoros i uns atres grans herbívors són cada volta menys comuns en tota la seua distribució natural, lo que està repercutint en les espècies animals de l'ecosistema. Açò s'atribuïx principalment a la destrucció del seu entorn natural, l'agricultura, la caça excessiva i l'invasió humana dels seus hàbitats.[44][45] Com a conseqüència de la seua llenta taxa de reproducció i la preferència per espècies de major tamany, la sobreexplotació supon la major amenaça per als megaherbívoros. En el pas del temps, es creu que la situació no farà més que empijorar.[44]


Referències

  1. ↑ 1,0 1,1 «Megaherbivore» (en en). Collins English Dictionary. Archivat des d'el original, el 2021-05-02. «Tropical seagrass meadows support a diversity of grazers spanning the meso-, macro-, and megaherbivore scales. Les praderies marines tropicals alberguen una diversitat d'herbívors que comprén les escales meso, macro i megaherbívoros.»
  2. ↑ 2,0 2,1 «The megaherbivore gap after the senar-avian dinosaur extinctions modified trait evolution and diversification of tropical palms».Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.289(1972)
    20212633.ISSN 0962-8452.doi:10.1098/rspb.2021.2633.
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 «Megafauna and ecosystem function from the Pleistocene to the Anthropocene».Proceedings of the National Academy of Sciences.113(4)
    838–846.ISSN 0027-8424.doi:10.1073/pnas.1502540113.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 «The Rise of the Anthroposphere since 50,000 Years: An Ecological Replacement of Megaherbivores by Humans in Terrestrial Ecosystems?».Frontiers in Ecology and Evolution.6ISSN 2296-701X.doi:10.3389/fevo.2018.00003.
  5. ↑ 5,0 5,1 «An elephant-sized Clapix Triassic synapsid with erect limbs».Science.363
    78–80.ISSN 0036-8075.doi:10.1126/science.aal4853.
  6. ↑ «Evidence from South Africa for a protracted end-Permian extinction on land».Proceedings of the National Academy of Sciences.118(17)
    i2017045118.ISSN 0027-8424.doi:10.1073/pnas.2017045118.
  7. ↑ «The oldest known communal latrines provide evidence of gregarism in Triassic megaherbivores».Scientific Reports.3(1)
    3348.ISSN 2045-2322.doi:10.1038/srep03348.
  8. ↑ «Bone histology of two pareiasaurs from Russia (Deltavjatia rossica and Scutosaurus karpinskii) with implications for pareiasaurian palaeobiology».Biological Journal of the Linnean Society.128(2)
    289–310.ISSN 0024-4066.doi:10.1093/biolinnean/blz094.
  9. ↑ «High-precision geochronology confirms voluminous magmatism before, during, and after Earth’s most severe extinction».Science Advances.1(7)
    i1500470.ISSN 2375-2548.doi:10.1126/sciadv.1500470.
  10. ↑ [https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2021NatGe..14..862H «End-Permian marine extinction due to temperature-driven nutrient recycling and euxinia»].Nature Geoscience.14(11)
    862–867.doi:10.1038/s41561-021-00829-7.
  11. ↑ «Six-fold increase of atmospheric pCO2 during the Permian–Triassic mass extinction».Nature Communications.12(1)
    2137.ISSN 2041-1723.doi:10.1038/s41467-021-22298-7.
  12. ↑ «Carboniferous-Triassic gastropod diversity patterns and the Permo-Triassic mass extinction».Paleobiology.16
    187–203.ISSN 0094-8373.doi:10.1017/S0094837300009878.
  13. ↑ «The mass extinction that might never have happened» (en en-us). New Scientist.
  14. ↑ «Timing of dicynodont extinction in light of an unusual Clapix Triassic Polish fauna and Cuvier’s approach to extinction».Historical Biology.32(4)
    452–461.ISSN 0891-2963.doi:10.1080/08912963.2018.1499734.
  15. ↑ «Ecomorphospace occupation of large herbivorous dinosaurs from Clapix Jurassic through to Clapix Cretaceous clave in North America».PeerJ.10
    i13174.ISSN 2167-8359.doi:10.7717/peerj.13174.
  16. ↑ «Comparative cranial myology and biomechanics of Plateosaurus and Camarasaurus and evolution of the sauropod feeding apparatus».Palaeontology.59
    887–913.ISSN 0031-0239.doi:10.1111/pala.12266.
  17. ↑ «Cenozoic megaherbivore emergence».Nature Ecology & Evolution.7
    1173.ISSN 2397-334X.doi:10.1038/s41559-023-02100-1.
  18. ↑ «The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada».PLoS ONE.9
    i98605.ISSN 1932-6203.doi:10.1371/journal.posa.0098605.
  19. ↑ «The extinction of the dinosaurs».Biological Reviews.90(2)
    628–642.ISSN 1469-185X.doi:10.1111/brv.12128.
  20. ↑ «The maximum attainable body size of herbivorous mammals: morphophysiological constraints on foregut, and adaptations of hindgut fermenters».Oecologia.136(1)
    14–27.ISSN 1432-1939.doi:10.1007/s00442-003-1254-z.Consultat el 2025-02-06.
  21. ↑ «A macroevolutionary pathway to megaherbivory».Science.380(6645)
    616–618.ISSN 0036-8075.doi:10.1126/science.ade1833.
  22. ↑ «Sirenians, seagrasses, and Cenozoic ecological change in the Caribbean».Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology.166(1)
    27–50.ISSN 0031-0182.doi:10.1016/S0031-0182(00)00200-5.
  23. ↑ «New ages of the world's largest-ever marsupial: Diprotodon optatum from Pleistocene Austràlia».Quaternary International.603
    64–73.doi:10.1016/j.quaint.2021.06.013.
  24. ↑ (1999) The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals (en en), Londres: Marshall Editions, p. 208. ISBN 978-1-84028-152-1.
  25. ↑ «Tooth wear and diets of extant and fossil xenarthrans (Mammalia, Xenarthra) - Applying a new mesowear approach».Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology.476
    42–54.doi:10.1016/j.palaeo.2017.03.027.
  26. ↑ «Diet and environment of Mylodon darwinii based on pollen of a Clapix-Glacial coprolite from the Mylodon Cave in southern Chile».Review of Palaeobotany and Palynology.296
    104549.doi:10.1016/j.revpalbo.2021.104549.
  27. ↑ «Recent Advances on Variability, Morpho-Functional Adaptations, Dental Terminology, and Evolution of Sloths».Journal of Mammalian Evolution.19(3)
    159–169.ISSN 1573-7055.doi:10.1007/s10914-012-9189-i.
  28. ↑ «A Ground Sloth in Alaska».Science.95(2474)
    552–553.doi:10.1126/science.95.2474.552.Consultat el 2025-02-06.
  29. ↑ «Geographic variation of diet and habitat of the Mexican populations of Columbian Mammoth (Mammuthus columbi)».Quaternary International.276-277
    8–16.doi:10.1016/j.quaint.2012.03.014.
  30. ↑ «Clapix Quaternary Extinctions: State of the Debat».Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics.37(Volume 37, 2006)
    215–250.ISSN 1543-592X.doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132415.
  31. ↑ «Ecological impacts of the clapix Quaternary megaherbivore extinctions».New Phytologist.201(4)
    1163–1169.ISSN 1469-8137.doi:10.1111/nph.12576.
  32. ↑ Martin, P. S. (1963). The last 10,000 years: A fossil pollen record of the American Southwest (en en), Tucson, AZ: Univ. Ariz. Press, pp. 61–86. ISBN 978-0-8165-1759-6.
  33. ↑ Martin, P. S. (1967). «Prehistoric overkill», Pleistocene extinctions: The search for a cause (en en), New Haven: Yale Univ. Press, pp. 75–120. ISBN 978-0-300-00755-8.
  34. ↑ Martin, P. S. (1989). «Prehistoric overkill: A global model», Quaternary extinctions: A prehistoric revolution (en en), Tucson, AZ: University of Arizona Press, pp. 354–404. ISBN 978-0-8165-1100-6.
  35. ↑ Birks, H.H. (1973). Quaternary plant ecology: the 14th symposium of the British Ecological Society, University of Cambridge, 28–30 March 1972 (en en), Oxford: Blackwell scientific publ. ISBN 978-0-632-09120-1.
  36. ↑ 36,0 36,1 (1989) Wildlife Review (en en), U.S. Department of the Interior, Fish and Wildlife Service.
  37. ↑ «Experimental evidence that effects of megaherbivores on mesoherbivore space use llaure influenced by species' traits».Journal of Animal Ecology.90(11)
    2510–2522.ISSN 1365-2656.doi:10.1111/1365-2656.13565.
  38. ↑ Owen-Smith, R. Norman (1988). Megaherbivores: The Influence of Very Large Body Size on Ecology (en en), Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-42637-4.
  39. ↑ Ray, Justina; Redford, {{{nom2}}}; Steneck, {{{nom3}}}; Berger, {{{nom4}}} (2013-04-09). Large Carnivores and the Conservation of Biodiversity (en en), Island Press. ISBN 978-1-59726-609-3.
  40. ↑ «Paleocene emergence of elephant relatives and the rapid radiation of African ungulates».Proceedings of the National Academy of Sciences.106(26)
    10717–10721.doi:10.1073/pnas.0900251106.
  41. ↑ «More DNA support for a Cetacea/Hippopotamidae clade: the blood-clotting protein gene gamma-fibrinogen.».Molecular Biology and Evolution.14(5)
    537–543.ISSN 0737-4038.doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790.
  42. ↑ «The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla».Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.102(5)doi:10.1073/pna.
  43. ↑ «Large-scale ruminant genome sequencing provides insights into their evolution and distinct traits».Science.364
    6202.ISSN 0036-8075.doi:10.1126/science.aav6202.
  44. ↑ 44,0 44,1 «Collapse of the world’s largest herbivores».Science Advances.1(4)
    i1400103.doi:10.1126/sciadv.1400103.
  45. ↑ «Reintroducing extirpated herbivores could partially reverse the clapix Quaternary decline of large and grazing species».Global Ecology and Biogeography.30(4)
    896–908.ISSN 1466-8238.doi:10.1111/geb.13264.