Myristicaceae

Les miristicàcees (Myristicaceae) són una família d'Angiosperma de l'Orde Magnoliales. Consta de 20 gèneros en unes 500 espècies, que es distribuïxen pels tròpics del Vell i Nou Món.

Descripció

Erro al crear miniatura:

Frut i llavors en arilo roig de Myristica fragrans

• Arbres de tamany mig, rarament arbusts o bejucos, perennes, rarament caducs, aromàtics, en olis essencials, en pèls uniseriados, ramificats, freqüentment estrelats o en T.
• Fulles simples, sanceres, pinnatinervias, alternes, freqüentment dísticas, a voltes pseudoverticiladas, algunes voltes en punts pelúcidos, sense estípulas, vernaació conduplicada o convoluta. Estomas paracíticos. Astrosclereidas presents en Iryanthera, Horsfieldia i Knema.
• Talles en creiximent monopódico, les branques freqüentment en pisos regulars; cilindre continu, floema secundari en capes alternantes; tubos taniníferos en el floema i en el parènquima axial contenint una resina usualment groga, rosa o roja que endurix a l'aire. També apareixen cèlules oleíferas en el parènquima radial d'algunes espècies de Knema, Myristica i Virola. Nodos trilacunares.
• Plantas dioicas, rarament monoicas.
• Inflorescèncias en panícula o en arracada fasciculado, a voltes aparentment en dicasio, axilars, rarament terminals, bràcteas en la seua majoria caduques, bracteolas (0-)1(-2).
• Flors chicotetes, actinomorfas, infundibuliformes, campanuladas o urceoladas, groguenques, grogues, roses o roges, a voltes olorosas. Periant univerticilado, tépals (2-)3(-5), soldats basalment, valvados, a sovint carnosos. Flors masculines en 2-40 estams, les seues filaments parcial o totalment soldats (monadelfos), formant una columna, en que el seu extrem estan les anteras, lliures o adnatas, i inclús connatas entre sí, tetrasporangiadas, teques freqüentment septadas, extrorsas (rara volta latrorsas), de dehiscencia llongitudinal, conectivo usualment prolongat. Flors femenines en un carpelo superior incompletament tancat, sésil o cortament estipitado, estil visible o absent, estigma més o menys bilobulado; un òvul per carpelo, anátropo, rarament subortótropo o hemiortótropo, bitégmico, crasinucelado, placentaació subbasal a basal.
• Frut en llegum carnosa, coriácea o leñosa, d'obertura dorsal i ventral, deixant 2 valvas, llevat en Scyphocephalium, de grans fruts indehiscentes.
• Llavor una per carpelo, coberta per un arilo crustaci a carnoso, laciniado a sancer, groc a roig, o be este rudimentari o absent, endospermo a sovint ruminado, embrió chicotet, recte, en 2 cotiledones.

• Polen navicular a subgloboso, sulcado, sulcoidado o ulcerat, a voltes en formes transicionales, obertures poc definides per lo que pot semblar inaperturado, exina tectada a semitectada, rarament intectada, granular a columelada, téctum perforat, rarament imperforado.
• Número cromosòmic: 2n = 38, 42, 44, 50, 52, ca. 102, ca. 280; esta poliploidía freqüent es considera d'orige antic.

Ecologia

Alguns dels caràcters anatòmics que presenta esta família fa pensar que en époques passades podien viure en ambients xéricos, si ben ara les seues espècies estan lligades a les selves tropicals humides. La polinisació de les espècies en antesis nocturna l'efectuen chicotets escarabats (p. eix., en Myristica fragrans l'efectuaria el coleòpter antícido Formicomus braminus) a canvi de polen. La forta olor floral que atrau escarabats es desprén dels extrems dels conectivos estaminales. No obstant, a Myristica myrmecophila provablement la polinizan formigues. La dispersió de les llavors la porten a terme principalment aus, atretes pels cridaners arilos; ocasionalment intervenen mones i rosegadors. Algunes espècies de Horsfieldia són hidrócoras.

Fòssils

S'ha descrit fusta fòssil del Cretácico superior del Sahara com un gènero inclós en esta família, Myristicoxylon.

Fitoquímica

El leño de Scyphocephalium, Brochoneura i Iryanthera conté sílice. Presenten peculiars flavonoides (5-deoxiflavona, 5-deoxiisoflavona, 1,3-diarilpropanos i 1,3-diaril-2-hidroxipropanos i policétidos del tipo de l'acetogenina (alquilsalicilato, acilfloroglucinol, arilalquilbutirolactonas). També posseïxen proantocianidinas, neolignanos (otobaína, un fungicida, i àcit nordihidroguayarético, un potent antioxidant), àcit tíglico, àcit angélico i alcaloides del tipo de la triptamina. Els ocolignanos varen ser aïllats de Scyphocephalium mannii.

Usos

El producte més important de la família en diferència és l'anou moscada, llavor del moscadero (Myristica fragrans), arbre originari de Malàsia, aprofitant-se com a espècia tant la llavor com la seua arilo, este en el nom de macís; en Amèrica del Sur s'usa una atra espècie, la anou moscada de otoba (Otoba novogranatensis). Tenen aplicacions també en farmacopea com carminativo i en perfumeria. L'alucinogen (un derivat de la triptamina) que inhalen els indis d'algunes tribus amazónicas s'obté de la corfa de Virola elongata i atres espècies propenques. La fusta d'algunes espècies asiàtiques i americanes té us comercial local, com és el cas del gabón, cuangare o sanc de bou (Otoba parvifolia) en Amèrica del Sur.

Posició sistemàtica

Les miristicàcees, des de la seua descripció, han segut considerades com un grup primitiu d'Angiosperma, pero sempre s'han considerat com prou aïllades i en relacions no molt clares en Annonaceae i inclús en Canellaceae. El APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que és el grup basal de l'Orde Magnoliales i germà de totes les restants famílies (cf. AP-website).

Táxones genèrics

Introducció teòrica en Taxonomia

Erro al crear miniatura:

Planta i frut de Myristica fragrans

La sistemàtica interna de la família no està res clara, si ben els últims anàlisis filogenético sobre senyes morfològiques i moleculars (p.ej. Sauquet, 2004) permeten distinguir tres grups monofiléticos: un, integrat per Compsoneura, Endocomia, Virola, Bicuiba, Haematodendron, Iryanthera i Osteophloeum; un segon grup, integrat per Myristica i Paramyristica, relacionat en l'anterior i en els gèneros Gymnacranthera, Horsfieldia, Knema i Scyphocephalium de manera indefinida, i un tercer grup basal respecte dels anteriors, principalment integrat per gèneros africans i malgaches, que inclou Otoba (americà), Coelocaryon i Pycnanthus per un costat, i Staudtia, Cephalosphaera, Doyleanthus, Brochoneura i Mauloutchia, per un atre. La diversificació de llínees evolutives sembla ser recent (21-15 Ma) i el centre d'orige de la família se situa en Àfrica, d'a on va passar a Àsia i Amèrica.

La següent clau permet separar els gèneros d'esta família (no s'inclouen Bicuiba i Paramyristica):

• Flors directament en les branques o en braquiblastos simples a 2-4-furcados.

• Bracteola del pedicel floral separada de la flor. Columna estaminal apicalment en forma de disc. Arilo complet o cortament laciniado en l'àpiç.

Knema Lour., 1790. Surest d'Àsia i Malàsia.

• Bracteola inserta directament baix del periant. Columna estaminal allargada, no en disc. Arilo profundament laciniado.

Myristica Gronov., 1755. Sur i surest d'Àsia, Indonèsia, Nova Guinea, Micronesia, Austràlia.

• Flors en inflorescència compostes.

• Inflorescència parcials capituliformes, o un únic capítul globoso.

• Arilo rudimentari. Planta monoica. Endospermo no ruminado. Anteres 6-10.

Brochoneura Warb., 1897. Madagascar.

• Arilo desenrollat. Planta dioica, si monoica, endospermo ruminado i anteres 2-4.

• Arilo completament laciniado.

• Endospermo no ruminado. Nervis terciaris foliares reticulats. Flores en grans capítuls separats.

Cephalosphaera Warb., 1904. Àfrica oriental.

• Endospermo ruminado. Nervis terciaris foliares paralels. Flores en capítuls confluyentes, apretats.

Pycnanthus Warb., 1895. Àfrica central, occidental i meridional.

• Arilo sancer, rarament laciniado apicalment.

• Anteres 6-10. Flores pediceladas.

Scyphocephalium Warb., 1896. Àfrica occidental.

• Anteres 3-4. Flores sésiles.

• Capítul solitari, pedunculado. Endospermo no ruminado.

Staudtia Warb., 1897. Àfrica occidental.

• Capítuls en inflorescència compostes. Endospermo ruminado.

Horsfieldia Willd., 1806. Sur i surest d'Àsia, Indonèsia, Nova Guinea, Micronesia.

• Inflorescència parcials més o menys laxas, mai capituliformes.

• Arilo desenrollat. Filaments completament monadelfos.

• Pedúncul de l'inflorescència parcial apicalment disciforme, rodejat d'un involucre quan jove. Endospermo internament buit.

Coelocaryon Warb., 1895. Àfrica central i occidental.

• Pedúncul de l'inflorescència parcial prim apicalment, sense involucre. Endospermo massiç.

• Arilo profundament laciniado casi o fins a la base.

• Anteres lliures o solament basalment adnatas a l'àpiç de la columna.

Otoba (A. DC., 1855) H. Karst., 1882. Amèrica central i meridional.

• Anteres adnatas a la columna adaxialment.

• Anteres 2-6(-7).

• Planta dioica. Bràctees caduques. Anteres (2-)3-6(-7). Frut pubescente, dehiscente. Endospermo ruminado.

Virola Aubl., 1775. Amèrica central i meridional.

• Planta monoica. Bràctees persistents. Anteres 3-4. Frut glabro, indehiscente. Endospermo no ruminado.

Doyleanthus Sauquet, 2003. Madagascar.

• Anteres 6-30.

• Flors normalment de més de 3 mm de llarc, en bracteola. Braços dels pèls d'igual llongitut.

Myristica, en part.

• Flors normalment de menys de 3 mm de llarc, sense bracteola. Braços dels pèls desiguals en llongitut.

Gymnacranthera Warb., 1896. Sur de l'Índia, Malàsia i Indonèsia fins a Nova Guinea.

• Arilo sancer o com a molt laciniado fins a la mitat.

• Flors globosas a claviformes.

• Planta dioica. Periant groc per dins, glabro. Lòbuls del periant erectos a suberectos en l'antesis. Testa no variegada.

Horsfieldia en part.

• Planta monoica. Periant crema a roig lluent per dins, peloso-papiloso. Lòbuls del periant palesos a reflexos en l'antesis. Testa variegada.

Endocomia W.J. de Wilde, 1984. Surest d'Àsia fins a Nova Guinea.

• Flores infundibuliformes, a voltes campanuladas.

• Nervis foliares terciaris aubparalelos, casi perpendiculars al nervi mig. Llavor bicolor, negra i purpúrea. Columna estaminal obcónica.

Compsoneura Warb., 1896. Amèrica central i meridional.

• Nervis foliares terciaris anastomosados. Llavor monocroma. Columna estaminal cònica.

• Anteres 3-4(-6). Arilo apicalment laciniado. Pèls de les branques jóvens en 1-2 branques.

Iryanthera Warb., 1896. Amèrica central i meridional.

• Anteres 12-14. Arilo sancer. Pèls de les branques jóvens pluriramificats.

Osteophloeum Warb., 1897. Amèrica del Sur.

• Arilo rudimentari o absent, si desenrollat, filaments parcialment lliures.

• Planta dioica. Endospermo ruminado. Flores infundibuliformes. Lòbuls del periant soldats en tubo curt en la base. Arilo usualment absent, rara volta rudimentari.

Haematodendron Capuron, 1975. Madagascar.

• Planta monoica. Endospermo no ruminado. Flores urceoladas. Lòbuls del periant lliures fins a la base. Arilo usualment rudimentari, rara volta desenrollat.

• Anteres lliures. Filaments monadelfos solament en la base. A lo manco les flors masculines pediceladas. Frut ornamentado. Estil desenrollat.

Mauloutchia Warb., 1897. Madagascar.

• Anteres adnatas a la columna adaxialment. Filaments totalment monadelfos. Flores casi sésiles. Frut pla. Estil casi absent.

Brochoneura, en part.

Notes

No hi ha coincidència en les fonts consultades sobre si les anteras presenten una o dos teques, com tampoc el hi ha sobre si el frut monocarpelar deu denominar-se folícul (monocarpelar de dehiscencia abaxial), càpsula (no obstant, no és pluricarpelar) o llegum (monocarpelar de dehiscencia abaxial i adaxial), com s'ha interpretat ací, seguint a Watson i Dallwitz (1992) (vore referència). Podria interpretar-se també com una baya monocarpelar dehiscente, si ben el terme baya s'aplica usualment a fruts carnosos indehiscentes.

Referències

• Kühn, U. & Kubitzki, K. 1993. Myristicaceae. En: Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editors). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons. Springer-Verlag.
• Sauquet, H. 2004. Systematic revisió of Myristicaceae (Magnoliales) in Madagascar, with four new species of Mauloutchia. Botanical Journal of the Linnean Society, 146: 351-368.
• Watson, L., and Dallwitz, M.J. 1992 onwards. The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006. http://delta-intkey.com [1] archivat en Wayback Machine.