Anar al contingut

Melanohalea

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Melanohalea (Melanohalea)


Melanohalea és un gènero de líquenes foliosos de la família Parmeliaceae. Conté 30 espècies, la majoria de l'hemisferi nort, que creixen sobre corfa o fusta. El gènero es caracterisa per la presència de pseudocifelas (poros diminuts que permeten l'intercanvi de gasos), normalment en les barrugues o en les puntes dels isidios, un epicórtex sense poros i una mèdula que conté depsidonas o carix de metabòlits secundaris. Melanohalea es va circumscriure en 2004 com un segregat del gènero Melanelia, morfològicament similar, que es va crear en 1978 per a certes espècies pardas de Parmelia. Els métodos utilisats per a estimar l'història evolutiva de Melanohalea sugerixen que la seua diversificació es va produir principalment durant el Mioceno i el Plioceno.

Les espècies de Melanohalea habiten principalment en la corfa i la fusta en l'Holártico, i només unes poques s'estenen fins a l'hemisferi sur i apareixen rarament en les roques. cal destacar que Melanohalea peruviana, en els Andes peruans, i M. mexicana, en Mèxic, representen la llimitada distribució tropical del gènero. La distribució d'estos líquenes, que són indicadors sensibles dels efectes del clima i la contaminació, està determinada en gran mida per factors ecològics i geogràfics actuals. Certes espècies mostren vulnerabilitat al canvi climàtic i als contaminants ambientals. Se sap que moltes espècies de foncs liquenícolas parasitan els líquenes. Vàries espècies de Melanohalea figuren com amenaçades o en perill crític en les llistes roges nacionals de tota Europa, lo que reflectix els seus distints nivells d'amenaça per la pèrdua d'hàbitat, la contaminació i el canvi climàtic. Només M. halei ha segut evaluada globalment per l'UICN i figura en la llista d'espècies menys preocupants per la seua àmplia distribució i a l'estabilitat de la seua població.

Taxonomia

Melanohalea va ser circumscrit en 2004 pels liquenòlecs Oscar Blanco, Ana Crespo, Pradeep Divakar, Theodore Esslinger, David L. Hawksworth i H. Thorsten Lumbsch. És un segregat de Melanelia, un gènero creat en 1978 per a contindre les espècies pardas de Parmelia.[1] La circumscripció d'este gènero va ser qüestionada posteriorment,[2][3] especialment en acabant de que estudis de filogenético molecular publicats en 2004 i 2006 demostraren que no era monofilético.[4][5][6] Posteriorment, es varen crear dos gèneros, Melanelixia i Melanohalea.[4]


Melanohalea comprenia originalment 19 espècies, en M. exasperata com espècie tipo. Les espècies transferides a Melanohalea estaven anteriorment incloses en la secció Vainioellae del gènero Melanelia. Esta secció, a la seua volta, derivava de Parmelia subgénero Euparmelia sect. Vainioellae, proposta originalment per Vilmos Gyelnik en 1932. La secció Vainioellae incloïa «parmelioides marrons» en lòbuls amples, redonejats a allargats i predominantment plans.[1] Els «parmelioides marrons» es referixen a les espècies de Parmelia que carixen d'atranorina o àcit úsnico en la corfa, en un tale de color obscur a marró mig.[4] l'anàlisis filogenético molecular ha demostrat que el gènero Melanohalea forma part del clado «Melanohalea», un linaje que inclou a la majoria dels atres «parmelioides marrons». Atres gèneros d'este clado són Emodomelanelia, Melanelixia, Montanelia i Pleurosticta.[7]

El nom del gènero combina Melanelia en el nom del liquenólogo Mason Hale, qui, segons els autors, «va proporcionar les bases per a les posteriors contribucions al nostre coneiximent d'esta família».[4]

Diversificació

Els métodos utilisats per a estimar la divergència evolutiva dels tàxons, inclós el procés de coalescencia multiespecífica, sugerixen que la major part de la diversificació de Melanohalea es va produir a lo llarc del Mioceno (23,03 millons a 5,333 millons BP) i el Plioceno (5,333 millons a 2,58 millons BP). Les estimacions de divergència també sugerixen que, encara que la diversificació es va produir durant els cicles glaciars del Pleistoceno, no va estar acompanyada d'especiación en Melanohalea.[8]

Descripció

Els líquenes Melanohalea tenen un tale folioso que està poc o moderadament adherit al seu substrat. Els lòbuls que componen el tale són de plans a cóncaus en puntes redonejades, carixen de cilios i medixen entre 0,5 i 7 mm d'ample. La superfície superior del tale és de color vert oliva a marró obscur, en una textura que varia de plana a arrugada, i carix de taques. Sol presentar pseudocifelas en les barrugues o en les puntes dels isidios; la presència de soredios i isidios és variable. La corfa superior és paraplectenquimatosa (una disposició celular en la que les hifes estan orientades en totes les direccions) i medix entre 10 i 16 mm de gruixa. El epicórtex no té poros, a diferència del gènero Melanelixia. La mèdula és blanca i la superfície inferior del tale és plana i plana, de color marró pàlit a negre. Les rizinas són simples (és dir, no ramificadas),[4] i del mateix color que la superfície inferior.[9]


Els ascomatas (cossos fructífers) són apoteciales, laminares i de sésiles a més o menys pedicelados. El disc apotecial és marró i no està perforat. Inicialment és cóncau, pero es torna convex en l'edat. El anfitecio (capa de cèlules que rodeja al apotecio) presenta papiles pseudocifeladas, sense taques ni punts. Els oixos són allargats, en forma de garrot (clavats), de tipo Lecanora i engrossats en la punta. Carixen de pic apical intern i tenen entre 8 i 32 espores. Les ascosporas de Melanohalea són d'esfèriques a ovoides o #elipsoide, de parets fines, incoloras i medixen 5,5-20 per 4-12,5 μm. Els conidiomas són picnidiales, immersos i laminares. La forma dels conidios varia de cilíndrica a fusiforme (en forma de huso); són simples (és dir, carixen de tabics cridats septos), incoloros i medixen 5-8,5 μm de llarc per 1 μm d'ample.[4] El fotobionte del liquen és trebouxioide, és dir, semblat o pertanyent al gènero d'algues verdes Trebouxia.[9]

Química

La corfa dels líquenes Melanohalea té un pigment marró, pero carix d'atres composts.[4] Totes les proves químiques són negatives en la corfa.[9] La mèdula conté depsidonas (incloent fumarprotocetrárico, protocetrárico i àcit nórtico) o carix de metabòlits secundaris.[4] Depenent de l'espècie, els resultats de la prova de taques en la mèdula són K- o K+ (groc a roig), KC- o KC+ (rosa), i P- o P+ (roig, roig-taronja, o groc a taronja).[9] M. nilgirica conté el compost alifático àcit caperático, que és rar en els líquenes parmelioides pardos, del que només se sap que existix en Melanelia stygia, l'espècie tipo de Melanelia. Per este motiu s'ha qüestionat la seua inclusió en Melanohalea.[10] Les parets celulars dels líquenes de Melanohalea contenen el compost α-glucano isolichenan.[4]

Gèneros similars

Melanohalea pot confondre's en algunes espècies marrons de Xanthoparmelia, que abans es classificaven com Neofuscelia. Poden diferenciar-se per les seues distintes reaccions al àcit nítric; les espècies marrons de Xanthoparmelia solen tindre una reacció blava verdosa, mentres que Melanohalea no mostra cap reacció. Ademés, la composició de la paret celular de Melanohalea diferix, ya que consistix en isolichenan en lloc del polisacàrit tipo Xanthoparmelia (lichenan). Pleurosticta, encara que similar a Melanohalea, es caracterisa per lòbuls més amples, una ret de poros epicorticales i un pigment que es torna violeta en reaccionar tant en hidròxit de potassi (K) com en àcit nítric (N). Melanelixia s'identifica pel seu epicórtex poroso i l'absència de pseudocifelas, mentres que Melanelia es distinguix per les seues pseudocifelas planes i esteses, a diferència de les pseudocifelas elevades de Melanohalea.[11]

Hàbitat i distribució

La majoria de les Melanohalea creixen principalment sobre corfa i fusta en tot l'Holártico; només quatre espècies creixen en l'Hemisferi Sur.[8] Ocasionalment, es troben creixent sobre roques.[9] Melanohalea peruviana és l'única espècie del gènero que ha segut reportada en Sudamérica tropical, encara que és poc coneguda - una única colecció d'una altitut de 4.400 peus (1.300 m) en els Andes peruans.[12] L'única una atra espècie de Melanohalea trobada en un hàbitat tropical és M. mexicana, una espècie de les terres altes del centre sur de Mèxic,[13] i una de les tres espècies de Melanohalea que es coneixen en eixe país.[14] Huit membres del gènero es troben en China;[15] cinc en Gran Bretanya i Irlanda, i sèt en la flora liquénica nòrdica.[16] Les cinc espècies de Melanohalea que es troben en Groenlàndia poden eixercitar un paper en el seguiment de l'impacte del canvi climàtic, ya que els líquenes àrtic-alpins són sensibles a les fluctuacions de la temperatura dels climes hivernals, i les gelades hivernals afecten als ecosistemes dominats per líquenes.[17] De la mateixa manera, un estudi sobre l'efecte de la contaminació atmosfèrica en les afores de la capital de Mongòlia, Ulan Bator, va mostrar danys generalisats en diversos líquenes (en els que el tale estava blanquejat, deformat o de tamany reduït), entre ells Melanohalea septentrionalis.[18]


La majoria de les espècies de Melanohalea tenen una àmplia distribució geogràfica, encara que hi ha algunes que tenen àrees de distribució més restringides. Otte i els seus colegues varen sugerir en un estudi de 2005 que els patrons de distribució de Melanohalea estan determinats en gran mida per factors ecogeográficos contemporàneus, i que la majoria de les espècies han alcançat els seus llímits biogeográficos en l'hemisferi nort.[19] Les distribucions de M. elegantula i M. exasperatula semblen estar afectades per factors antropogénicos, com l'eutrofisació i la contaminació atmosfèrica.[8] Melanohalea olivacea i M. septentrionalis, abdós espècies circumpolares tolerants a la fredor, tenen el llímit suroccidental de la seua àrea de distribució en Suïssa. Es consideren relíquies de l'última glaciació i són vulnerables al calfament global en eixe país.[20]

Interaccions entre espècies

S'han registrat vàries espècies de foncs liquenícolas creixent sobre espècies de Melanohalea. Entre elles es troben Epithamnolia xanthoriae, Xenonectriella septemseptata, Plectocarpon melanohaleae (sobre M. ushuaiensis), Abrothallus bertianus, Zwackhiomyces melanohaleae (sobre M. exasperata), Phoma melanohaleicola (en M. exasperata), Didymocyrtis consimilis, Stigmidium exasperatum (en M. exasperata), Sphaeropezia melaneliae (en M. olivacea), Arthrorhaphis olivaceae (en M. olivacea), Epithamnolia xanthoriae, Xenonectriella septemseptata, Plectocarpon melanohaleae (en M. ushuaiensis),[21] i Stagonospora exasperatulae (en M. exasperatula).[22] Crittendenia coppinsii (en M. exasperatula).[23] Recents revisions del poc conegut gènero liquenicoloso Crittendenia (Pucciniomycotina) varen revelar a Crittendenia coppinsii (sobre M. exasperatula) i C. crassitunicata (sobre M. ushuaiensis) com a paràsits del gènero.[23][24]

Conservació

Melanohalea septentrionalis figura com a espècie en perill en la Llista Roja de Suïssa.[25] Melanohalea exasperata figura en la Llista Roja nacional d'Alemània[26] i en la Llista Roja de líquenes extints i vulnerables de Polònia.[27] Encara que M. olivacea no figura en esta llista per l'incertitut sobre el seu estatus taxonòmic, ha segut classificada de forma preliminar com a espècie en perill crític en Suïssa segons els criteris de la Llista Roja de l'UICN. M. elegantula figura en la llista roja de Suècia.[16] Melanohalea halei és l'única espècie d'este gènero que ha segut evaluada per a la llista roja mundial de la UICN. Per la seua àmplia distribució geogràfica, l'amplitut de les seues casetes ecològiques i el tamany gran i estable de la seua població, ha segut evaluada com a espècie de preocupació menor.[28]

Espècies

Melanohalea incloïa originalment 19 espècies transferides de Melanelia. En els anys següents, es varen descriure noves espècies del gènero en l'Índia, el Tibet, Mèxic i Perú. En 2016, Leavitt i els seus colegues varen utilisar anàlisis genètics per a ajudar a identificar sis espècies morfològicament crípticas no descrites prèviament en Melanohalea.[29] A partir de giner de 2025, Species Fungorum accepta 30 espècies de Melanohalea.[30]


Erro al crear miniatura:
Melanohalea halei
Erro al crear miniatura:
Melanohalea subolivacea

Referències

  1. ↑ 1,0 1,1 «Mycotaxon 7 (1): 45, 1978». www.cybertruffle.org.uk. Consultat el 2025-05-04.
  2. ↑ «"Resurrection of the lichen genus Pleurosticta Petrak (Parmeliaceae: Ascomycotina)"».Mycotaxon.
  3. ↑ «"A new position of the Cetraria commixta group in Melanelia (Ascomycotina, Parmeliaceae)".».Nova Hedwigia.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 4,7 4,8 «"Melanelixia and Melanohalea, two new genera segregated from Melanelia (Parmeliaceae) based on molecular and morphological data".».Mycological Research..doi:10.1017/S0953756204000723.
  5. ↑ «"Monophyletic groups within the Parmeliaceae identified by ITS rDNA, β-tubulin and GAPDH sequences".».Mycological Progress..doi:10.1007/s11557-006-0100-1.
  6. ↑ «"Major clades of parmelioid lichens (Parmeliaceae, Ascomycota) and the evolution of their morphological and chemical diversity".».Molecular Phylogenetics and Evolution..doi:10.1016/j.ympev.2005.12.015.
  7. ↑ «"Phylogenetic generic classification of parmelioid lichens (Parmeliaceae, Ascomycota) based on molecular, morphological and chemical evidence"».Taxon.doi:10.1002/tax.596008.
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 «Miocene and Pliocene dominated diversification of the lichen-forming fungal genus Melanohalea (Parmeliaceae, Ascomycota) and Pleistocene population expansions».BMC evolutionary biology.12
    176.ISSN 1471-2148.doi:10.1186/1471-2148-12-176.Consultat el 2025-05-04.
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 «Lichens. The Macrolichens of Ontario and the Great Lakes Region of the United States».Firefly Books.
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 «"A new species in Melanohalea (Parmeliaceae, Ascomycotina) and new lichen records from Índia"».The Lichenologist.doi:10.1017/S0024282905015215.
  11. ↑ «Lecanorales: Parmeliaceae, including the genera Alectoria, Allantoparmelia, Arctoparmelia, Brodoa, Bryoria, Cetraria, Cetrariella, Cetrelia, Cornicularia, Evernia, Flavocetraria, Flavoparmelia, Hypogymnia, Hypotrachyna, Imshaugia, Melanelia, Melanelixia, Melanohalea, Menegazzia, Montanelia, Nesolechia, Parmelia, Parmelina, Parmeliopsis, Parmotrema, Platismatia, Pleurosticta, Protoparmelia, Pseudephebe, Pseudevernia, Punctelia, Raesaenenia, Tuckermannopsis, Usnea, Vulpicida and Xanthoparmelia».Revisions of British and Irish Lichens.
  12. ↑ 12,0 12,1 «"A new species of Melanohalea from the Andes Mountains in central Peru"».Opuscula Philolichenum.
  13. ↑ 13,0 13,1 «"The lichen genus Melanohalea in Mexico, including a new endemic species".».Bibliotheca Lichenologica.
  14. ↑ «"Melanohalea in Mexico"».In Herrera-Campos, Maria; Pérez-Pérez, Rosa Emilia; Nash III, Thomas H. (eds.). Lichens of Mexico. The Parmeliaceae – Keys, distribution and specimen descriptions. Stuttgart: J. Cramer.
  15. ↑ 15,0 15,1 «"A phylogenetic analysis of Melanelia tominii and four new records of brown parmelioid lichens from China"». www.cybertruffle.org.uk. Consultat el 2025-05-05.
  16. ↑ 16,0 16,1 «"Melanohalea".».In Thell, Arne; Moberg, Roland (eds.). Nordic Lichen Flora. Vol. 4. Svenska Botaniska Föreningen.
  17. ↑ «"DNA barcoding of brown Parmeliae (Parmeliaceae) species: a molecular approach for accurate specimen identification, emphasizing species in Greenland".».Organisms Diversity & Evolution..doi:10.1007/s13127-013-0147-1.
  18. ↑ «"Epiphytic lichens indicate recent increase in air pollution in the Mongolian capital Ulan Bator"».The Lichenologist.doi:10.1017/S0024282908007561.
  19. ↑ «Global distribution of the European species of the lichen genus Melanelia Essl.».Journal of Biogeography.32(7)
    1221–1241.ISSN 1365-2699.doi:10.1111/j.1365-2699.2005.01268.x.Consultat el 2025-05-05.
  20. ↑ «"Multivariate analysis of anatomical characters confirms the differentiation of two morphologically close species, Melanohalea olivacea (L.) O. Blanco et al. and M. septentrionalis (Lynge) O. Blanco et a el"».The Lichenologist..doi:10.1017/S0024282909990260.
  21. ↑ «"The 2018 classification and checklist of lichenicolous fungi, with 2000 senar-lichenized, obligately lichenicolous taxa"».The Bryologist.doi:10.1639/0007-2745-121.3.340.
  22. ↑ «"New and remarkable records of lichenicolous fungi from Ternopil Oblast (Ukraine)"».Czech Mycology.doi:10.33585/cmy.72103.
  23. ↑ 23,0 23,1 «Crittendenia gen. nov., a new lichenicolous lineage in the Agaricostilbomycetes (Pucciniomycotina), and a review of the biology, phylogeny and classification of lichenicolous heterobasidiomycetes».The Lichenologist.53(1)
    103–116.ISSN 0024-2829.doi:10.1017/S002428292000033X.Consultat el 2025-05-05.
  24. ↑ «"Finding the needle in the haystack: a revision of Crittendenia, a surprisingly diverse lichenicolous genus of Agaricostilbomycetes, Pucciniomycotina"».The Bryologist.doi:10.1639/0007-2745-125.2.248.
  25. ↑ «Biodiversité: Aides à l'exécution» (en fr). www.bafu.admin.ch. Consultat el 2025-05-05.
  26. ↑ «More than you ca see: Unraveling the ecology and biodiversity of lichenized fungi associated with leaves and needles of 12 temperate tree species using high-throughput sequencing».Frontiers in Microbiology.13
    907531.ISSN 1664-302X.doi:10.3389/fmicb.2022.907531.Consultat el 2025-05-05.
  27. ↑ «"Lichens of Drohiczyn on the Bug River (Podlasie, eastern Poland)"».Roczniki Akademii Rolniczej w Poznaniu CCCLXXXVIII..
  28. ↑ «IUCN Ret List of Threatened Species: Melanohalea halei».IUCN Ret List of Threatened Species.Consultat el 2025-05-05.
  29. ↑ 29,0 29,1 29,2 29,3 29,4 29,5 29,6 «Hidden diversity before our eyes: Delimiting and describing cryptic lichen-forming fungal species in camouflage lichens (Parmeliaceae, Ascomycota)».Fungal Biology.120(11)
    1374–1391.ISSN 1878-6146.doi:10.1016/j.funbio.2016.06.001.Consultat el 2025-05-05.
  30. ↑ «Melanohalea | COL». www.catalogueoflife.org. Consultat el 2025-05-05.
  31. ↑ «A new species of Melanohalea (Parmeliaceae) from the Tibetan Plateau».Mycotaxon.108(1)
    347––352.doi:10.5248/108.347.Consultat el 2025-05-05.
  32. ↑ «A new lichen, Melanohalea subexasperata (Parmeliaceae), from the Tibetan Plateau».Mycotaxon.111(1)
    65––69.doi:10.5248/111.65.Consultat el 2025-05-05.


Referències