Anar al contingut

Foraminíferos

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià

Els foraminíferos (Foraminifera, llatí "portadors d'orificis"[1]) són protistas ameboides, principalment marins, encara que també hi ha espècies d'aigua dolça, caracterisats per un esquelet o closca constituït per una o més cambres interconectades que fosiliza en relativa facilitat. Són cridats a voltes coloquialmente "arena vivent", en alusió al seu hàbitat bentònic en el fondo marí mimetizándose en l'arena. Els septos que separen les cambres estan perforats per un o més orificis d'interconexió denominats forámenes, els quals donen nom al grup. El seu protoplasma està diferenciat en un endoplasma i un ectoplasma del com emergixen seudópodos retràctils (en este cas, reticulopodios granulados) que l'organisme usa per a la locomoció, captura d'assuts i creació del seu esquelet calcáreo. Els foraminíferos solen considerar-se com el grup més important de microfósiles marins degut a que són organismes molt abundants en els sediment. Ademés, presenten una gran diversitat d'espècies, que són de gran utilitat en els estudis de tipo bioestratigráfico, paleoecològic, paleoceanográfico, etc.[2]

S'han descrit unes 10 000 espècies actuals de foraminíferos,[3][4] ademés d'unes 40 000 espècies extintes, conegudes pels seus fòssils.[5] Per lo general tenen un tamany menor a 1 mm, pero algunes espècies alcancen fins a 20 cm.[6]

Característiques

Ecologia

Els foraminíferos són fonamentalment marins i la majoria viuen sobre o dins dels sediment del fondo marí (és dir, són bentònics), mentres que alguns suren en la columna d'aigua a distintes profunditats (és dir, són planctònics). Uns pocs s'han trobat en aigua dolça o en condicions salobres i s'han identificat algunes espècies en el sol per mig de l'anàlisis molecular d'ADN ribosómico.[7][8] Li'ls troba en totes les latitut i profunditats, incloent les regions polars i les fosses abissals. El tamany típic dels foraminíferos està comprés entre 0,1 i 0,5 cm, encara que existixen espècies en tamanys que van des de 100 µm fins a casi 20 cm. Els foraminíferos són organismes heterótrofos que s'alimenten de chicotets organismes tals com diatomeas o bactèries que capturen en una ret de seudópodos. Les espècies de foraminíferos més grans són capaces de capturar nematodos i crustacis. Alguns foraminíferos tenen com endosimbiontes a algues unicelars de diversos linajes, tals com algues verdes, algues roges, algues dorades, diatomeas i dinoflagelados. Les espècies més grans poden contindre una gran cantitat d'algues, densament empaquetades, constituint verdaderes granges d'algues. Certs foraminíferos són cleptoplásticos, és dir, conserven els cloroplastos de les algues que ingerixen, de manera que estos orgànuls seguixen realisant la fotosíntesis dins del foraminífero.[9]

Estructura d'un foraminífero
1. Testa
2. Proloculus (cambra inicial)
3. Cambres
4. Foramen (obertures més antigues)
5. Endoplasma
6. Glòbulipídico
7. Ficobilisoma
8. Nucléolo
9. Núcleu
10. Retícul endoplasmático pla
11. laminilla anterior
12. Mitocondria
13. Laminillas anular emergents
14. Aparat de Golgi
15. Vacuola digestiva
16. Peroxisoma
17. Fagosoma
18. Lisosoma
19. Vesícula de substància adhesiva
20. Obertura (obertura de la cambra més nova)
21. Ectoplasma
22. Reticulopodos
23. Granulados adhesius
24. Assut
Ret de seudópodos.
Concha de Heterostegina depressa.
Concha de Globigerina bulloides formada per vàries cambres globulars.

Granurreticulopodios

Les dos característiques distintives dels foraminíferos són la closca i la ret de seudópodos. La cèlula dels foraminíferos es dividix en un endoplasma granular situat dins de la closca i en un ectoplasma transparent que emergix de la closca a través d'una obertura principal o de moltes perforació. L'ectoplasma usualment rodeja completament la closca i és el responsable de la seua construcció, recolzat pels seudópodos. Existix un fluix continu de citoplasma entre les cambres de la closca, a través dels orificis interns, inclús en les espècies en complexes closques. Els seudópodos es formen a partir de l'ectoplasma i estan llimitats per la membrana celar i sostinguts per microtúbuls. Els foraminiferos presenten mecanismes per al ràpit ensamblado i desensamblado dels microtúbuls, que permeten la ràpida extensió i retracció dels seudópodos. Estos són utilisats per a la locomoció, fixació al substrat, construcció de la closca i per a la captura d'aliment. La llongitut dels seudópodos depén de l'espècie: en algunes els seudópodos són dos o tres voltes la llongitut del cos, mentres que en unes atres alcancen fins a 20 voltes esta llongitut.[10] El moviment dels foraminíferos es produïx per mig de la fixació d'alguns seudópodos al substrat, espentant al restant de la cèla. La velocitat típica de desplaçament és d'1 a 2,5 cm/hora. Els seudópodos es denominen granurreticulopodios (reticulopodios granulados), puix estan constituïts per citoplasma granular, i són llarcs, fins i ramificados, formant per amontonamiento (anastomosis) la ret de reticulopodios. A lo llarc dels seudópodos es produïx un fluix citoplasmàtic bidireccional que du grànuls, els quals poden consistir en partícules de diversos materials, mitocondrias, vacuoles digestives o que contenen productes de rebuig, dinoflagelados simbiòtics, etc. Per esta raó un dels sinònims del grup és Granuloreticulosa, encara que el procés de transport dels grànuls encara no es comprén completament.

Esquelet

Erro al crear miniatura:
Neoflabellina reticulata procedent de la creta de Rügen, noreste d'Alemània. Llongitut: 1,2 mm, Edat: Maastrichtiense.

La majoria de les espècies formen un esquelet intraectoplásmico denominat closca, testa o closca. És la característica més sobreixent dels foraminíferos i el motiu de que siguen susceptibles de fosilizar en relativa facilitat. Solament són monotálamos (esquelet d'una sola cambra) els foraminíferos primitius. La majoria dels foraminíferos són politálamos, és dir, la seua closca consta de vàries cambres. Estes estan separades per septos que presenten un o més orificis d'interconexió denominats forámenes que, ademés, donen el nom al grup. L'interior de les cambres es troba forrat per una película orgànica de naturalea pròxima a la quitina.[11][12][13] La closca presenta una o més obertures principals i ademés pot presentar chicotets poros a l'exterior (closques perforades) o carir d'ells (closques imperforades). Els seudópodos ixen a l'exterior per mig de les obertures principals i en el cas de les closques perforades també a través dels poros quan estos són lo suficientment amples. Quan existix més d'una cambra, la primera que es forma es denomina proloculus i és generalment la més chicoteta. Les cambres estan separats per septos l'intersecció de les quals en la closca produïx una llínea de contacte o sutura. Els orificis o forámenes presents en els septos permeten el pas d'aliments, vacuoles contràctils i núcleus. Les obertures presents en la paret de l'última cambra conecten el endoplasma intern en els seudópodos i permeten la lliberació de les cèlules filles.[14]

La closca pot tindre parets de material orgànic, aglutinat (formades per partícules arreplegades per l'organisme i cementades) o mineralizado (formades per substàncies minerals secretades per l'organisme). En les espècies nuetes (formes ameboides sense closca, Athalamea) el cos celar està constituït per una sola cambra delimitada per venes grosses embebidas en un material mucoide i amorfo. Les formes en closca més primitives (per eixemple, Allogromia) presenten una paret prima composta per material proteínico en poc o cap material aglutinat. La transició entre les closques orgàniques i les aglutinades té lloc en varis linajes de foraminíferos monotálamos (Monothalamea). En les espècies en parets aglutinades, les partícules sedimentarias recollides i cementades per l'organisme llimiten una matriu orgànica amorfa o fibrosa. Per últim, en les formes en múltiples cambres o politálamos (Tubothalamea i Globothalamea), les parets contenen material aglutinat o mineralizado, incloent calcita, aragonita i sílice.

Núcleu i orgànuls celars

El endoplasma dels foraminíferos monotálamos és homogéneu, en els orgànuls celars distribuïts uniformemente. En els foraminíferos politálamos les primeres cambres constituïxen el segment cromàtic, contenint el núcleu i atres orgànuls, mentres que últimes cambres constituïxen els segments vegetatius i són responsables de la digestió de l'aliment. La cèlula d'algunes espècies presenta un únic núcleu, que pot alcançar un tamany prou gran, de fins a 100 µm de diàmetro, mentres que atres espècies contenen centenars de chicotets núcleus dispersos per la citoplasma. En els foraminiferos en alternança de generacions, el número de núcleus depén de la generació: els gamontes són usualment uninucleares, mentres que els esquizontes són plurinucleados. En alguns foraminiferos existixen dos tipos de núcleus: l'únic núcleu somàtic (que participa solament en les funcions metabòliques) és de tamany gran i ocupa les cambres perifèriques, mentres que els núcleus generatius (que participen en la formació de gamets) són numerosos, chicotets i ocupen la part central de la closca. Ademés del núcleu, els elements dominants presents en la citoplasma són les grans vacuolas digestives. Estes es formen en l'exterior de la closca, englobant l'aliment, encara que la digestió ocorre principalment en l'interior. l'aparat de Golgi és similar al dels atres protistas. Tant l'ectoplasma com el endoplasma contenen numeroses chicotetes mitocondrias que presenten les crestes mitocondrials tubulars típiques de molts protistas.[15] Atres orgànuls celars presents en les cèlules dels foraminíferos són els microsomas i els peroxisomas, utilisats en el metabolisme i en la degradació de les substàncies tòxiques.

Cicle de vida

El cicle de la vida dels foraminíferos comprén a sovint una alternança de generacions en reproducció asexual i sexual. L'alternança generacional es traduïx en dos morfologia diferents (dimorfisme), que a simple vista són molt similars.[16][17] Aixina, en el cicle reproductiu, existixen dos generacions diferents:

  • Gamonte. De tipo haploide, uninucleado, microsférico (tamany chicotet) i en reproducció sexual per mig de gamogonia.
  • Esquizonte. De tipo diploide, plurinucleado, megalosférico (o macrosférico, tamany gran) i en reproducció asexual per mig d'esquizogonia. El gamonte inicialment presenta un sol núcleu i es dividix per a produir numerosos gamets, que normalment tenen dos flagelos. El esquizonte és multinucleado, i despuix de la meiosis es fragmenta per a produir nous gamontes. No és infreqüent que hi haja vàries rondes de reproducció asexual per cada una de generació sexual entre les formes bentòniques. De fet, entre les poblacions actuals la proporció d'esquizontes és molt major que la de gamontes, lo que indica que la reproducció sexual és més excepcional. La forma microsférica és conservadora en el sentit ontogenético, puix recapitula el desenroll filogenético del grup. Pel contrari, la forma megalosférica és progressiva, en començar directament el seu desenroll en formes evolutivamente alvançades.

Tipos de foraminíferos

Foraminíferos bentònics.
Globigerina bulloides (un foraminífero planctònic). La closca està formada per vàries cambres globulars que permeten que el protista sure.

Els foraminíferos presenten dos modos de vida clarament diferenciats: bentònic i planctònic, vivint en el sediment o en la columna d'aigua.[18] Els foraminíferos són utilisats com a indicadors de la profunditat de la columna d'aigua, la temperatura, productivitat,[19] volum total de gèl aixina com característiques geoquímica de l'aigua (pH, concentració de metals traces), i contaminació del mig.

Foraminíferos bentònics

Els foraminíferos bentònics, els primers fòssils dels quals daten de finals Precámbrico, poden ser tant sésiles com vágiles. Segons la posició que ocupen en el sediment es poden classificar en epibentònics o endobentònics (epifaunals o infaunals, respectivament). Dos paràmetros ambientals són els principals responsables en determinar la profunditat en la que un foraminífero viu i la seua abundància, la disponibilitat d'oxigen i la cantitat d'aliment disponible. Es valen dels seus seudópodos o de secrecions calcáreas per a fixar-se al substrat. La majoria són marins i estenohalinos (açò és, toleren chicotetes variacions en els nivells de salinitat de les aigües). Alguns foraminíferos en closques de tipo aporcelanado viuen en ambients hipersalinos (salinitat > 35 ‰), mentres que alguns foraminíferos aglutinats o hialinos preferixen aigües salobres, inclús alguns són capaces d'adaptar-se a les més variades condicions de salinitat (llevat llac).

Foraminíferos planctònics

Els foraminíferos planctònics són molt manco diversos que els bentònics (en al voltant de 50 espècies modernes) ademés de presentar un menor registre geològic, ya que els primers fòssils són del periodo Jurásico. Són típicament estenohalinos (salinitat entre 34 i 36 ‰). Solen ocupar la zona fótica, i durant el seu cicle vital algunes espècies varien de profunditat (migració ontogénica). La profunditat llímit sol ser al voltant de 300 m, i freqüentment la major part de les espècies sol habitar a profunditats inferiors als 50 m. Les biocenosis de foraminíferos presenten una major diversitat d'espècies i en morfologia més complexes i individus de major tamany en els ambients tropicals i subtropicals (associacions politáxicas). Pel contrari, en ambients d'alta latitut les associacions de foraminíferos planctònics solen ser poc diverses, en organismes de chicotet tamany i formes senzilles, i solen estar dominades per una o com a molt dos espècies (associacions oligotáxicas).

La closca

Closques de foraminíferos bentònics al microscopi electrònic d'agranada. En el sentit de les agulles del rellonge començat des de dalt a l'esquerra: Ammonia beccarii, Elphidium excavatum clavatum, Buccella frigida i Eggerella advena.

Tipos de closques

Les closques dels foraminíferos poden estar constituïdes per:

  • Material orgànic (quitina).
  • Partícules del mig ambient unides entre sí per mig d'un ciment (calcítico o quitinoideo) segregat per l'organisme, cridades closques aglutinades.
  • Material calcáreo (calcita o menys freqüentment aragonito) segregat enterament per l'organisme. Depenent de la disposició dels cristals, les closques poden ser aporcelanades o hialinas.
  • Molt rarament (un sol gènero) presenten closques silíceas. Les closques aporcelanades o "imperforades" presenten cristals de molt chicotet tamany (0,1-2 µm), en formes aciculares o globulars i disposts aleatoriamente. Al no existir paralisme entre els seus eixos òptics, en el microscopi en llum transmesa la closca es veu negra i opaca, mentres que en llum reflectida es veu blanca i lluenta. Les closques aporcelanades solen tindre seudoporos que no solen travessar la closca per complet. Les closques hialinas o "perforades" es caracterisen per la seua transparència, que és el resultat de la primea de les parets en les closques granulars, o de la disposició regular dels cristals en un eix òptic perpendicular a la superfície del closca en les fibroradials. Existixen també closques hialinas d'estructura lamelar, formades per la superposició de laminas calcáreas separades per una película de proteïna. L'estructura lamelar pot ser monolamelar o plurilamelar en funció del número de làmines calcáreas per cada cambra. Les closques hialinas presenten perforació en diàmetro, densitat i localisació variables. Tradicionalment la taxonomia en foraminíferos ha estat basada en la morfologia i geometria de les seues closques o testes:
  • Traces a nivell de família: pla general de la disposició de les cambres.
  • Traces a nivell de gènero: forma general de la closca, situació de l'obertura, forma de les cambres, construcció de la paret, caràcter dels poros i de les espines, concentració de poros.
  • Traces a nivell d'espècie: número de cambres, caràcter de les sutures, detalls de les obertures.
  • Traces a nivell de varietat: detalls de l'ornamentació que depenen de la variabilitat del mig.

Disposició de les cambres

Foraminíferos en Kunstformen der Natur (Art de la Naturalea), d'Ernst Haeckel, 1904. Espècies: Miliola parkeri, Miliola reticulata, Miliola striolata, Cornuspira planorbis. Articulina sagra, Spiroloculina nitida, Alveolina melo, Peneroplis planata, Hauerina circinata, Hauerina ornatissima, Vertebralina mucronata, Vertebralina insignis, Vertebralina catena, Vertebralina furcata, Biloculina comata, Orbiculina adunca i Orbitolites laciniata.

Les conchillas dels foraminíferos donen lloc a uns espais cridats cambres. El número, forma i la disposició d'estes cambres és un dels criteris de classificació bàsic en la taxonomia d'estos organismes.

  • Número de cambres:

Les closques poden donar lloc a una única cambra, són les closques uniloculares (foraminíferos monotálamos), o poden estar formades per vàries cambres, en este cas es tracta de closques pluriloculares (foraminíferos politálamos).

  • Disposició de les cambres:

Esta classificació evidentment fa referència únicament a les closques pluriloculares. En el cas de les closques uniloculares, el criteri de diferenciació és la forma de la seua única cambra (i. g., esfèrica, tubular, espiralada,…). La disposició de les cambres pot ser:

  • Seriada, les cambres se situen en relació llongitudinal a un eix. Poden ser uniloculares, biloculares, triloculares, o mixtes.
  • Espiralada, esta és la denominació quan les cambres sofrixen un procés d'enrollamiento segons una espiral. Este enrollamiento pot ser en un únic pla, són les closques planispiralades, que a la seua volta poden ser involuta o evolutas depenent de si les cambres són abrazadoras o no. El enrollamiento també es pot produir en un eix, en lo que s'obté un disseny helicoidal, són les closques trocoespiralades.
  • Agatistega, en este cas la disposició de les closques es fa alternativament segons varis eixos.
  • Ciclostega, es tracta de cambres circulares que se situen en un sol pla. El resultat són closques planes o biconvexas de perifèria circular.
  • Orbitostega, són closques en un creiximent ciclostego al que se superpon un atre de cambres en un eix perpendicular al pla principal de creiximent. El resultat són closques de contorn leticular.
  • Atres característiques de les closques:

Ademés de la morfologia de la closca és interessant observa la forma, posició i número d'atres elements morfològics. Estos són l'obertura principal de la closca, obertures secundàries o accessòries, presència d'espines, dents, tegillas, bullas, costelles, estrías, carenas, murica, etc. Atres característiques interessants són l'estructura i textura superficial de la closca, la presència o no de coll, les sutures intercamerals, etc.

Classificació

Miliola tenera (Tubothalamea), Rotalia veneta i Cornuspira planorbis (abdós Globothalamea).
Artícul principal → Classificació de foraminíferos.


La classificació dels foraminíferos encara no està resolta, per lo que sent conservadors podem distinguir cinc classes:

  • Athalamea. Inclou a les formes ameboides sense closca, provablement el grup ancestral dels foraminíferos.
  • Monothalamea. Són un grup de foraminíferos bentònics que presenten closques en una sola cambra (monocamerados o monotálamos). La paret de la closca és orgànica o aglutinada.
  • Xenophyophorea. És un grup de foraminíferos especialisats, bentònics i detritívoros. Són multinucleados i jagants per a ser protistas, puix medixen des d'uns mm fins a 20 cm. El delicat esquelet està constituït un sistema de tubos ramificats compost per sediment aglutinats.

La posició taxonòmica i les relacions filogenético d'Athalamea encara no estan clarificades, de manera que algunes voltes han segut considerades com un grup diferent del dels foraminíferos i atres voltes com un grup integrant, encara que ancestral, dels mateixos. Este grup, que inclou a l'orde Reticulomyxida, és pel moment considerat com incertae sedis de la mateixa manera que els xenofióforos (classe Xenophyophorea) i els komokioideos (superfamilia Komokioidea i/o orde Komokiida).[24][25]

Importància

Els foraminíferos són utilisats com bioindicadors de temperatura, salinitat, oxigen, turbidez, i igualment els seus fòssils són importants en interpretacions paleoceanográficas i paleoclimáticas, ya que els canvis en les poblacions d'estos organismes indiquen modificacions en l'ambient. Pel seu chicotet tamany, àmplia distribució en mars i oceans, elevada biodiversitat i alta taxa de canvi evolutiu, els seus fòssils són molt utilisats en bioestratigrafía per a establir biozonas molt detallades, i aixina datar i correlacionar roques procedents de sondejos, lo que els afig una importància econòmica relacionada en la busca d'hidrocarburs.

Arbre filogenético

Les relacions són aproximadament les següents:[26]

Galeria

Vore també

Referències

  1. ↑ dechile. net/? foramini. fero Diccionari etimològic - Foraminífero
  2. ↑ Molina, I. (2002, 2004). Micropaleontología. Prenses Universitàries de Saragossa, Colecció Texts Docents, 93. 634 pp. ISBN 84-7733-619-9
  3. ↑ Ald, S. M. et al. (2007) archive-it. org/all/20110331223739/http://myweb. dal. ca/jmarchib/2007. Adl. Syst. biol.pdf Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists, Syst. Biol. 56(4), 684–689, DOI: 10.1080/10635150701494127.
  4. ↑ «World Foraminifera Database».
  5. ↑ Pawlowski, J., Lejzerowicz, F., & Esling, P. (2014). biolbull. org/content/227/2/93. longNext-generationenvironmentaldiversitysurveysofforaminifera:preparingthefuture. The Biological Bulletin, 227(2), 93-106.
  6. ↑ Marshall M. Zoologger: 'Living beach ball' is giant single cell.
  7. ↑ Giere, Olav (2009). Meiobenthology: the microscopic motile fauna of aquatic sediments, 2nd edició, Berlin: Springer. ISBN 978-3540686576.
  8. ↑ Plantilla:Cite journalast=Lejzerowicz
  9. ↑ Bernhard, J. M. (1999). “Benthic Foraminifera of dysoxic sediments: chloroplast sequestration and functional morphology”. Earth Science Reviews 46: 149–165. doi:10.1016/S0012-8252(99)00017-3. Bibcode: 1999ESRv...46..149B.
  10. ↑ Gupta, B. K. S. (Ed.) (1999). Modern foraminifera. Kluwer Academic Publishers.
  11. ↑ Hottinger, L. C. (1986). «Capítul 14. Construction, structure, and function of foraminiferal shells». En: Leadbeater, S. C. i Riding, R. (eds.) Biomineralization in Lower Plants and Animals. The Systematics Association, Special Volume 30: 220-235
  12. ↑ Hemleben, C.; Roger-Anderson, O.; Berthold, W. i Spincler, M. (1986). «Capítul 15. Calcification and chamber formation in Foraminifera - a brief overview». En: Leadbeater, S. C. i Riding, R. (eds.) Biomineralization in Lower Plants and Animals. The Systematics Association, Special Volume 30: 238-249.
  13. ↑ Anderson, O. R. i Lee, J. J. (1991). «Capítul 2. Citology and fine structure». En: Lee, J. J. i Anderson, O. R. (eds.) Biology of Foraminifera. Academic Press, Harcourt Brace Jovanovich Publishers, Londres, 7-40
  14. ↑ Becker, S. geo. tu-freiberg. de/oberseminar/os05_06/sindy_becker.pdf Modern foraminifera: biological and ecological basics [1] archivat en Wayback Machine..
  15. ↑ Schaechter, M. (2009). Encyclopedia of microbiology. Academic Press.
  16. ↑ Loeblich Jr, A. R. (1964). «Foraminiferida», Part C, Protista 2, Geological Society of America, pp. C55–C786. ISBN 0-8137-3003-1.
  17. ↑ Moore, R. C. (1952). «Ch 2 Foraminifera and Radiolaria», Invertebrate Fossils, McGraw-Hill. OCLC 547380.
  18. ↑ Murray, J. W. (1991). «Ecology and distribution of planktonic foraminifera». En: Lee, J. J. i Anderson, O. R. (eds.) Biology of Foraminifera. Academic Press, Harcourt Brace Jovanovich Publishers, Londres, 221-284.
  19. ↑ Pardo, A. i Camara, N. (2007). «Foraminíferos, els legionaris de l'oceà invisible». Immersió, 88: 22-29
  20. ↑ Levine, N. D., Corliss J. O., Coix F. I. G., Deroux, G., Grain, J., Honigberg, B. M., Leedale, G. F., Loeblich III, A. R., Lom, J., Lynn, D., Merinfeld, I. G., Page, F. C., Poljansky, G., Sprague, V., Vavra, J. i Wallace, F. G. (1980). A newly revised classification of the Protozoa. Journal of Protozoology, 27: 37-58.
  21. ↑ Llig J. J., Hutner, S. H. i Bovee, I. C. (Eds.) (1985). An Illustrated Guide to the Protozoa. Society of Protozoologists, Allen, Lawrence, Kansas, 629 p.
  22. ↑ 22,0 22,1 Pawłowski, J., Holzmann, M., i Tyszka, J. (2013). ing. pan. pl/str_prac/Tyszka_J/Pawlowski-et-al_2013_MM-100. pdfNewsupraordinalassificationofForaminifera: Molecules meet morphology [2] archivat en Wayback Machine.. Marine Micropaleontology, 100: 1–10.
  23. ↑ Adl, S. M. et al. (2012). wiley. com/doi/10.1111/j.1550-7408.2012.00644. x/pdfTherevisedclassificationofeukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  24. ↑ Tendal, O. S. i Hessler, R. R. (1977). An introduction to the biology and systematics of the Komokiacea (Textulariina, Foraminiferida). Galathea Report, 14: 165-194.
  25. ↑ Tendal, O. S. (1996). Synoptic checklist and bibliography of the Xenophyophorea (Protista), with a zoogeographical survey of the group. Galathea 17: 79-102.
  26. ↑ Flakowski, 2005, Habura et al 2006, Longet & Pawlowski 2007, i Pawlowski 2003, graficado en http://palaeos. com/eukarya/rhizaria/foraminifera. html

Enllaços externs

Commons


Obtingut de «https://lenciclopedia.org/w/index.php?title=Foraminíferos&oldid=1599437»