Desenroll vegetal
El desenroll vegetal és el procés conjunt de creiximent i diferenciació celular de les plantes que està regulat per l'acció de diversos composts, dins dels que es destaquen carbohidrats, proteïnas, àcits nucleicos, lípits i hormones. Abdós processos s'alternen durant totes les etapes de vida de la planta. A partir del desenroll de l'embrió, passant per l'etapa jovenil fins a la planta adulta en a on contínuament s'estan diferenciant apèndixs tals com fulls, flors i fruts. Les investigacions bàsiques han establit l'importància de les fitohormonas, en el procés de desenroll vegetal, en induir respostes fisiològiques específiques i ràpides del desenroll quan s'introduïxen en plantes (eixemple: inducció de maduració per etileno, caiguda de fulls en auxinas, estímul del creiximent vegetatiu per citocininas, etc.). L'efecte de varis dels atres composts com sucres, lípits i vitamines en el desenroll vegetal és menys directe, per lo que no tenen alta capacitat per a modificar processos de manera immediata.[1]
Embriogénesis
[editar | editar còdic]És l'etapa del desenroll en les plantes que comprén tots els processos que ocorren just després de la fecundació fins a la dormancia o aletargamiento de l'embrió, que en el cas de les espermatofitas es dona dins de la llavor. En passar este temps, s'establix el pla corporal de la planta: dit pla corporal és el mòdul bàsic de creiximent que ha de repetir-se conforme la planta creix.[2]
L'embriogénesis es dona de manera molt similar en totes les angiosperma (ademés de compartir molts processos en el desenroll embrionari en gimnosperma), pero presenta diferències en l'extensió del desenroll del endosperma, del desenroll del cotiledón i l'extensió del desenroll dels meristemas.[3]
Suspensor
[editar | editar còdic]La polaritat apicobasal de la planta s'establix després de la navila de la divisió en la que es genera una cèlula basal i una cèlula terminal (formada prop del micrópilo) que donaran orige a l'embrió i al suspensor respectivament. El suspensor és una estructura que segons pareix introduïx l'embrió al teixit gametofítico, ademés d'orientar la superfície d'absorció de l'embrió cap a la seua font d'aliment funcionant llavors com un conducte de nutrients per a l'embrió en desenroll. Estes funcions no han segut demostrades pero se sugerixen degut a que experimentalment els embrions en suspensor tenen major provabilitat de sobreviure que els embrions als que se'ls remou.[4] Estudis en Phaseolus coccineus i Arabidopsis, han demostrat que en l'estadi de 4 cèlules hi ha una transcripció diferencial en les cèlules apicales i basals i per lo tant, els gens són expressats selectivament en les cèlules del suspensor i de l'embrió. No obstant, hi ha evidència genètica de que el suspensor té la capacitat per a desenrollar estructures embrionàries com ocorre quan s'extirpa la cèlula apical i com a conseqüència, part del suspensor es diferencia en teixit embrionari.[5][6][7]
Embrió globular
[editar | editar còdic]Conforme el zigot sofrix més divisions celulars, els patrons radial i axial es van diferenciant. Les cèlules de l'embrió pròpiament dit, continuen dividint-se fins a formar una estructura coneguda com estadi globular o embrió globular. En este punt es poden distinguir tres capes celulars: la protodermis, el meristema fonamental i el procambio.[8] La protodermis és el teixit embrionari que dona orige al teixit dérmico o epidermis i contribuïx a les capes externes que protegixen a la planta. Les cèlules que componen la protodemis, solament sofrixen divisions anticlinals. És dir, divisions perpendiculars a la superfície; el meristema fonamental s'ubica per baix de la protodermis i origina el teixit fonamental que inclou a la corfa i a la mèdula; finalment el procambio (també conegut com procambium), es forma cap al centre de l'embrió i correspon al teixit embrionari que donarà lloc als teixits vasculars del xilema i floema la funció del qual és de soport i transport de decorreguts cap a i des dels diferents apèndixs de la planta.[8]
La forma globular de l'embrió escomença a canviar conforme les divisions celulars ocorren i comencen a formar-se els cotiledones. En el cas de les "dicotiledóneas" que tenen dos cotiledones, estos li donen a l'embrió una forma acorazonada.[8] Hormones com les auxinas semblen mediar la transició de simetria radial a bilateral.[9] En les monocotiledóneas no es presenta la configuració d'embrió acorazonado.
L'embrió posseïx ademés cèlules que constantment s'estan regenerant i que s'encarreguen del creiximent de la planta tant en altura com en diàmetro; estes cèlules són cèlules mare que componen els teixits denominats meristema. En plantes, estos meristema són:
- Meristema apical del refillol: Generarà els fulls després de la germinació i permetrà la transició cap al desenroll reproductiu. Este meristema es troba protegit per estípulas, coléters i/o mucílac.[2][8]
- Meristema intercalares
- Meristema apical de la raïl: Encarregat del creiximent de la raïl. Està protegico per una estructura denominada cofia o caliptra que ho protegix i facilita la penetració de les raïls en la terra sense ser danyades. Estes cèlules es van desgastant ràpidament per lo que contínuament es regeneren.[2]
AP
Gens involucrats en l'embriogénesis
[editar | editar còdic]- AtML1 (Capa meristemàtica 1): Present en Arabidopsis. S'expressa en la cèlula filla apical, pero no en la cèlula filla basal en l'estadi de dos cèlules.[6]
- Els seus1, Els seus2 i raspberry1: Suspensores mutantes de Arabidopsis.[7]
- SIN1: Primer gen efector matern identificat. S'ha trobat que este gen deu ser expressat en l'esporófito per a que el desenroll embrionari se de normalment.[10]
- MEDEA: Gen efector matern i gametofítico femení que afecta l'impronta gènica que és expressada pel gametófito femení i pels alels heretats maternament en el zigot, pero no per alels heretats paternament.[11]
- LEC1 (LEAFY COTYLEDON 1): Primer gen en ser identificat com a gen mutante en cotiledones tipo full.[8]
El paper dels gens extracigóticos en l'embriogénesis de plantes és menys clar i hi ha per lo manco tres fonts d'influències potencials: el teixit esporofítico, el teixit gametofítico i l'endosperma.[12]
Germinació
[editar | editar còdic]És la fase postembrionaria del desenroll de la planta. No totes les plantes germinen després de que l'embrió ha completat el seu desenroll; moltes passen per periodos de latencia en els que el metabolisme es fa més llent, la llavor es deshidrata i els tegumentos s'endurixen per a protegir a l'embrió. Hormones com l'àcit abscísico són importants en el manteniment de la latencia i les giberelinas en la seua ruptura, puix permeten la conversió d'almidó en glucosa[8] ademés condicions com l'humitat, la temperatura, l'oxigen i la llum. Per eixemple en regions en climes temperados, moltes llavors necessiten una temperatura de 5 °C per a trencar la dormancia (Estratificació); mentres que llavors disecadas necessiten la rehidrataació (Imbibición).
La germinació es dona com a producte d'interaccions molt evolucionades entre la llavor i les condicions del mig que la rodeja. Durant la germinació l'embrió extrau nutrients de l'endosperma o,en alguns casos, dels cotiledones. En monocotiledóneas, l'embrió interactua en l'endosperma per mig de giberelinas que activen cascades de senyalisació que terminen en la ruptura d'almidó en sucre. Els cloroplastos escomencen a diferenciar-se tan pronte el talle alcança la superfície per l'exposició a la llum.[8] Elongació de les cèlules forzan a la raïl a eixir de la llavor i a donar l'anatomia del talle. Si l'elongació es dona entre els cotiledones i la radical, és dir en el hipocótilo, els cotiledones són alçats per damunt de la superfície del sol i la plántula és cridada epigea Ej: Arabidopsis. Pel contrari, si l'elongació pren lloc entre els cotiledones i el meristema apical, és dir en l'epicótilo, els cotiledones es mantenen baix el sol i la plántula és cridada hipogea Ej: Fava o Vicia faba (Figura 2)[13]
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ [(2006).Universitat de Guadalajara. ISBN 970-27-0923-7, 97897876458].
- ↑ 2,0 2,1 2,2 [(2005).W.H. Freeman and Company.7 ISBN 0-7167-1007-2, 9780716710073].
- ↑ [Esau, K. (1977). Anatomy of Seed Plants. (2ª Edició). John Wiley and Sons. New York].
- ↑ [Yeung, E.C & Sussex, I.M. (1979). Embryogeny of Phaseolus coccineus: The suspensor and the growth of the embryo-proper in vitro. Z Pftanzenphysiol. 91: 423-433].
- ↑ [Weterings, K; Apuya, N.R; Bi, I; Fischer, R.L; Harada, J.J; Goldberg, R.B. (2001). Regional localization of suspensor mRNAs during early embryo development. Plant Cell. 13: 2409-2425].
- ↑ 6,0 6,1 [Lu,P; Porat, R; Nadeau, J.A; O´Neill, S.D. (!996). Identification of a meristem L1 layer-specific gene in Arabidopsis that is expressed during embryonic pattern formation and definixes a new class of homeobox gens. Plant Cell. 8:2155-2168].
- ↑ 7,0 7,1 [Schwartz, B.W; Yeung, E.C; Meinke, D.W. (1994). Disruption of morphogenesis and transformation of the suspensor in abnormal suspensor mutants of Arabidopsis. Development. 120: 3235-3245].
- ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 8,5 8,6 [(2005).Panamericana.7 ISBN 950-06-0869-3].
- ↑ [(1993).Plant Cell.5].
- ↑ [Ray, s; Golden, G.T; Ray, A. (1996). Maternal effects of the short integument mutation on embryo development in Arabidopsis. Dev. Biol. 180:365-369].
- ↑ [Vielle-Calçada, J; Thomas, J; Spillane, C; Coluccio, A; Hoeppner, M.A; Grossniklaus, U. (1999). Maintenance of genomic imprinting at the Arabidopsis MEDEA locus requires zigotic DDM I activity. Gens Dev. 13: 2971-2982].
- ↑ [Ray, A. (1998). New paradigms in plant embryogenesis: Maternal control menges in different flavors. Trends Plant Sci. 3:325-327].
- ↑ Leyser, Ottoline; Day, {{{nom2}}} (2003). Mechanisms in Plant Development, Blackwell Publishing. ISBN 0-86542-742-9.
Vore també
[editar | editar còdic]
- Este artícul conté una traducció derivada de «Desarrollo vegetal» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.