Bactèria gramnegativa
Les bactèries gramnegatives són bactèries que s'teñir d'un color rosat tènue: d'ahí el nom de «gramnegatives» o també «Gram-negatives».[1] Esta característica està íntimament lligada a l'estructura didérmica donada per la envoltura celar, perque presenta doble membrana celar: una externa i una atra citoplasmàtica. Açò reflectix un tipo natural d'organisació bacteriana. Són un dels principals supergrupos de bactèries i, quan es tracten com tàxon, s'utilisa també el nom Negibacteria[2] o el de Didermata. Les restants són les bactèries grampositives. Les bactèries gramnegatives presenten dos membranes lipídicas entre les que es localisa una fina paret celar de peptidoglicano, mentres que les bactèries grampositives presenten solament una membrana lipídica i la paret de peptidoglicano és molt més grossa. Es creu que, en ser la paret més fina, les gramnegatives no retenen el colorant durant la tinción de Gram.[3]
Avall: Bactèria gramnegativa. 1-membrana citoplasmàtica (membrana interna), 2-espai periplasmático, 3-membrana externa, 4-fosfolípits, 5-peptidoglicano, 6-lipoproteína, 7-proteïnes, 8-lipopolisacáridos, 9-porinas.
Moltes espècies de bactèries gramnegatives causen malties. Alguns cocos gramnegatius causen la gonorrea (Neisseria gonorrhoeae), la meningitis (Neisseria meningitidis) i síntomes respiratoris (Moraxella catarrhalis), entre uns atres. Els bacils gramnegatius inclouen un gran número d'espècies. Alguns d'ells causen principalment malties respiratòries (Haemophilus influenzae, Klebsiella pneumoniae, Legionella pneumophila, Pseudomonas aeruginosa), malties urinàries (Escherichia coli, Proteus mirabilis, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens) i malties gastrointestinals (Helicobacter pylori, Salmonella enteritidis, Salmonella typhi). Uns atres estan associades a infeccions nosocomials (Acinetobacter baumanii).
Estructura
editarLa envoltura celar de les bactèries gramnegatives està composta per una membrana citoplasmàtica (membrana interna), una paret celar prima de peptidoglicano, que rodeja a l'anterior, i una membrana externa que recobrix la paret celar d'estes bactèries.[4] Entre la membrana citoplasmàtica interna i la membrana externa es localisa l'espai periplásmico, farcidura d'una substància denominada «periplasma», la qual conté enzimas importants per a la nutrició en estes bactèrias. La membrana externa conté diverses proteïnes. Entre elles, les porinas o canals proteics que permeten el pas de certes substàncies. També presenta unes estructures anomenades lipopolisacáridos (LPS), que estan formades per tres regions: el polisacàrit O (antígeno), una estructura polisacárida central (KDO) i elípit A (endotoxina). Elipopolisacárido conté una toxina termoestable que es llibera en trencar-se la bactèria gramnegativa, podent resistir a l'esterilisació en autoclau. Les bactèries gramnegatives poden presentar una capa S que es recolza directament sobre la membrana externa i no sobre la paret de peptidoglicano, com succeïx en les grampositives. Si presenten flagelos, estos tenen quatre anells de respal en lloc dels dos de les bactèries grampositives (hi ha dos anells per membrana). No presenten àcits teicoicos ni àcits lipoteicoicos, típics de les bactèries grampositives. Les lipoproteína s'unixen al núcleu de polisacàrits, mentres que en les bactèries grampositives estos no presenten lipoproteína. La majoria de les bactèries gramnegatives no forma endosporas. Coxiella burnetti, que produïx estructures similars a les endosporas, és una notable excepció. Durant la tinción de Gram, el colorant cristal violeta penetra en totes les cèlules bacterianes tant grampositives com gramnegatives a través de la paret bacteriana. A continuació, la mescla d'alcohol-acetona decolora les bactèries gramnegatives pero no a les grampositives. Per últim, un colorant de contrast, safranina o fucsina, torna a les bactèries gramnegatives de color rosat, mentres que les grampositives permaneixen en color violeta-blau obscur.
Patogènia i tractament
editar
Moltes espècies de bactèries gramnegatives causen malties. Una de les vàries característiques úniques de les bactèries gramnegatives és l'estructura de la membrana externa. La part exterior d'esta membrana comprén un complex de lipopolisacáridos la part del qualipídica (elípit A) actua com una endotoxina i és responsable de la capacitat patógena del microorganisme.[1] Este component desencadena una resposta immune innata que es caracterisa per la producció de citocinas i l'activació del sistema immunològic. L'inflamació és una conseqüència comuna de la producció de citocinas, que també poden produir toxicitat. Si l'endotoxina entra en el sistema circulatori, provoca una reacció tòxica en aument de la temperatura i de la freqüència respiratòria i baixada de la pressió arterial. Açò pot donar lloc a un shock endotóxico, que pot ser fatal. Esta membrana externa protegix a les bactèries de varis antibiòtics, colorants i detergents que normalment danyarien la membrana interna o la paret celar de peptidoglicano. La membrana externa proporciona a estes bactèries resistència a la lisozima i a la penicilina. Afortunadament, s'han desenrollat atres tractaments alternatius per a combatre la membrana externa de protecció d'estos patógenos, tals com la lisozima en EDTA i l'antibiòtic ampicilina. També poden usar-se atres fàrmacs, a saber, cloranfenicol, estreptomicina i àcit nalidíxico.
Filogenia de les bactèries gramnegatives
editar
Dins del grup de les bactèries gramnegatives és possible diferenciar dos nivells d'organisació, que es distinguixen per la composició de la membrana externa.[5][6] En el primer subtipo la membrana externa presenta solament simples fosfolípits, mentres que en el segon subtipo ademés presenta l'inserció de molècules complexes de lipopolisacáridos (l'estructura típica descrita anteriorment). Els primers inclouen solament a Thermotogota (termófilos i heterótrofos fermentatius) i a Deinococcota (quimiorganotrofos extremófilos); estos últims, encara que donen positiu en la tinción de Gram, són estructuralment similars a les bactèries gramnegatives. El restant de les bactèries gramnegatives pertanyen al segon subtipo i presenten lipopolisacáridos en la seua membrana externa. Les proteobacterias són un dels grups principals, que inclouen a Escherichia coli, Salmonella i unes atres enterobacterias, Pseudomonas, Moraxella, Helicobacter, Stenotrophomonas, Bdellovibrio, bactèries de l'àcit acètic, Legionella i les proteobacterias alfa, com Wolbachia; i moltes atres. Atres grups notables són les cianobacterias, espiroquetas i les bactèries verdes del sofre i no del sofre. Es desconeix si la doble membrana és una característica primitiva o derivada. Si anara primitiva, les bactèries gramnegatives serien les primeres bactèries en originar-se, en les grampositives derivades a partir d'elles.[7]
- Una opció és que les bactèries grampositives foren les que varen aparéixer primer, ya que li les considera més simples. S'ha propost que quan un grup d'estes bactèries va desenrollar els mecanismes per a produir antibiòtics (com fa per eixemple, la bactèria Streptomyces), la pressió selectiva va obligar a les demés a protegir-se dels efectes d'estes substàncies. Una d'estes estratègies va ser desenrollar una membrana externa, donant lloc a les bactèries gramnegatives.[8][6]
- L'opció alternativa considera que la doble membrana és una característica primitiva i que la segona membrana es va perdre en créixer la paret de peptidoglicano que impedix la transferència de lípits per a formar la membrana externa.[9][2] La hipòtesis de la citoplasma fora descriu un possible model per a l'aparició de la doble membrana de les bactèries gramnegatives. Un atre possible escenari per a l'aparició de la membrana externa és el de la esporulación.[7]
Vore també
editarReferències
editar- ↑ 1,0 1,1 Salton MJR, Kim KS (1996). Structure. in: Baron's Medical Microbiology (Baron S et al, eds.), 4th ed. edició, Univ of Texas Medical Branch. ISBN 0-9631172-1-1.
- ↑ 2,0 2,1 Cavalier-Smith, T. (2006), Rooting the tree of life by transition analyses [1] archivat en Wayback Machine., Biol Direct. 1: 19. doi: 10.1186/1745-6150-1-19.
- ↑ (1884).«Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten».2
- 185–189.
- ↑ J. M. Ghuysen et al. (1994) Bacterial Cell Wall, Elsevier, ISBN 978-0-444-88094-9.
- ↑ Muñoz-Gómez, Sergio A., and Andrew J. Roger. Leaving negative ancestors behind. eLife 5 (2016): i20061.
- ↑ 6,0 6,1 Gupta, Radhey S. Origin of diderm (Gram-negative) bactèria: antibiotic selection pressure rather than endosymbiosis likely led to the evolution of bacterial cells with two membranes. Antonie Van Leeuwenhoek 100.2 (2011): 171-182.
- ↑ 7,0 7,1 Tocheva, Elitza I., Davi R. Ortega, and Grant J. Jensen. full.pdf Sporulation, bacterial cell envelopes, and the origin of life. (2016).
- ↑ Gupta RS(2000).«The natural evolutionary relationships among prokaryotes».26(2)
- 111-131.doi:10.1080/10408410091154219.
- ↑ [enllaç trencat]
- Este artícul conté una traducció derivada de «Bacteria gramnegativa» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.