Anar al contingut

Pastors de la estepa occidental

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Erro al crear miniatura:
Pastors de la estepa occidental
Erro al crear miniatura:
Principals ancestrías genètiques dels pastors de la estepa occidental (pastors Yamnaya): una confluència de caçadors-recolectors orientals (EHG) i caçadors-recolectors del Caucas (CHG).[1]
Esquema de les migracions indoeuropeas de c. 4000 a 1000 a. C. segons l'àmpliament acceptada hipòtesis Kurgan. Es considera que estes migracions varen expandir l'ascendència WSH i les llengües indoeuropeas a grans àrees d'Eurasia.[2][3][4]

En arqueogenética, el terme pastors de la estepa occidental (WSH: anglés: Western Steppe Herders) o pastors esteparis occidentals, es referix a un component ancestral específic identificat per primera volta en individus de la estepa calcolítica al voltant del canvi del V mileni a. C., que posteriorment es va detectar en vàries poblacions antigues genèticament similars o directament relacionades, incloses les cultures de Khvalynsk, Repin, Sredny Stog i Yamna, i que es troba en nivells significatius en poblacions contemporànees d'Europa, Àsia Central, Àsia del Sur i Àsia Occidental.[6][7] Esta ascendència a sovint es denomina ascendència yamnaya (o ascendència relacionada en la cultura Yamna) i també ascendència esteparia (o ascendència relacionada en la estepa).[8]

Es considera que els pastors esteparis occidentals descendixen d'una fusió entre caçadors-recolectors orientals (EHG) i caçadors-recolectors del Caucas (CHG). El component WSH es modela com una mescla de components ancestrals EHG i CHG en proporcions aproximadament iguals, en la majoria de la contribució del haplogrupo del ADN del cromosoma I provinent dels hòmens EHG. Els haplogrupos d'ADN del cromosoma I dels hòmens pastors de la estepa occidental no són uniformes; els individus de la cultura Yamna pertanyen principalment al haplogrupo R1b-Z2103, en una minoria d'I2a2, mentres que entre els hòmens de la cultura de Khvalynsk anterior predominava el haplogrupo R1b, encara que també estaven presents els haplogrupos R1a, Q1a, J i I2a2. En la cultura de la ceràmica cordada, que és posterior, hi ha una alta ancestralidad relacionada en els WSH, els individus masculins d'esta cultura pertanyien principalment al haplogrupo R1b en les primeres mostres, encara que el haplogrupo R1a-M417 es va tornar predominant en el temps.[9][10][11]

Al voltant del 3.000 a. C., individus de la cultura Yamna o d'un grup estretament relacionat en ells,[2] en alts nivells d'ascendència WSH i una miqueta de mescla adicional en agricultors neolítics,[5][12] varen mamprendre una expansió massiva per tota Eurasia occidental i central, que hauria dut a la dispersió de numeroses llengües indoeuropeas segons la majoria dels llingüistes, arqueòlecs i genetistas contemporàneus. L'ascendència WSH d'este periodo es coneix a sovint com a ascendència de la Edat de Bronze Primerenca i Mija de la Estepa (Steppe EMBA).[13]

Esta migració està vinculada a l'orige tant de la cultura de la ceràmica cordada, els membres de la qual tenien aproximadament un 75 % d'ascendència WSH, com de la cultura del got campaniforme ("grup oriental"), els membres del qual tenien al voltant d'un 50 % d'ascendència WSH, encara que les relacions exactes entre estos grups seguixen sent incertes.[14]

L'expansió dels WSH va resultar en la disminució notòria de l'ADN-I dels primers agricultors europeus (EEF) del acervo genètic europeu (en algunes regions com Gran Bretanya la disminució va supondre la substitució casi completa), alterant significativament el paisage cultural i genètic d'Europa. Durant l'Edat de Bronze, els individus de la cultura de la ceràmica cordada que tenien una mescla significativa procedent d'Europa Central varen retornar a la estepa, formant la cultura Sintashta i un tipo d'ascendència WSH a sovint referit com "ancestralidad de l'Edat de Bronze Media a Tardana de la Estepa" (anglés, Steppe MLBA) o "ancestralidad relacionada en la cultura de Sintashta".[13]

La població moderna d'Europa pot modelizarse en gran mida assumint que es tracta d'una mescla de WHG (caçadors-recolectors occidentals), EEF i WSH. Segons un estudi de 2024, la ancestralidad WSH alcança el seu punt màxim en Irlanda, Islàndia, Noruega i Suècia.[15] En Àsia meridional, alcança el seu punt màxim entre els brahmanes, bhumihar, ror, jat i els kalash.[2][4][16][17] Els yaghnobis moderns, un poble iranio oriental, i en menor medida els tayikos moderns, mostren continuïtat genètica en els indo-iranios de l'Edat de Ferro en Àsia Central i poden usar-se com a referència per a l'orige de la "ascendència esteparia" entre molts grups d'Àsia Central i el Mig Orient.[18][19][20]

Erro al crear miniatura:
Migració dels pobles relacionats en Yamnaya, segons Anthony (2007),[21] (2017);[22] Narasimhan et al. (2019);[4] Nordqvist & Heyd (2020):[23]
Proporcions de mescla de les poblacions Yamnaya. Combinaven ancestrías de caçadors-recolectors orientals (Plantilla:Colorsample EHG), caçadors-recolectors del Caucas (Plantilla:Colorsample CHG), neolític d'Anatolia (Plantilla:Colorsample) i caçadors-recolectors occidentals (Plantilla:Colorsample WHG).[24]

Nomenclatura i definició

[editar | editar còdic]

La "ancestralidad esteparia" pot classificar-se en a lo manco tres grups distints. En la seua forma més simple i primerenca, pot modelar-se com una mescla de dos components ancestrals altament divergents: una població relacionada en els caçadors-recolectors orientals (EHG), els habitants originals de la estepa europea en el Mesolítico, i una població relacionada en els caçadors-recolectors del Caucas (CHG) que es va expandir cap al nort des del Propenc Orient. Este perfil d'ascendència es coneix com a ascendència de la "estepa eneolítica" o "ancestralidad pre-yamnaya", i està representat per individus antics dels llocs arqueològics Khvalynsk II i Progress 2. Estos individus són cronològicament intermijos entre els EHG i la posterior població yamnaya, i presenten proporcions molt variables d'ascendència CHG.[25][26][12]

La població de la cultura Yamna posterior pot modelar-se com una mescla de poblacions relacionades en EHG i CHG en una contribució adicional d'agricultors anatolios (aprox. 14%) i una miqueta de mescla en caçadors-recolectors occidentals. Alternativament, la població yamnaya pot modelar-se també com una mescla d'ascendència EHG, CHG i calcolítica iraní. Este perfil d'ancestralidad no es troba en les poblacions de la estepa eneolítica, ni en les poblacions de la cultura Maykop de la estepa. Ademés dels individus de la cultura Yamna, una ancestralidad molt similar també es troba en individus de la propenca cultura Afanasievo prop dels monts Altai i en la cultura Poltavka de la estepa de l'Edat de Bronze mija. Este component genètic s'associa a l'Edat de Bronze primerenca a mija procedent de la estepa (Steppe EMBA) o ascendència relacionada en els yamnayas.[25][12]

Les expansions de poblacions relacionades en els yamnayas cap a Europa oriental i central varen resultar en la formació de poblacions en mescla d'ancestralidad EMBA de la Estepa i d'agricultors europeus primerencs, com els individus de les antigues cultures de la ceràmica cordada i del got campaniforme. En la cultura de la ceràmica cordada oriental, el grup Fatyanovo-Balanovo pugues haver segut la font d'una migració de tornada cap a la estepa i més cap a l'est, resultant en la formació de les cultures Srubnaya, Sintashta i Andronovo. El grup genètic representat per individus antics d'estes cultures es coneix com a ascendència de l'Edat de Bronze media a tardana procedent de la Estepa (Steppe MLBA).[25][12]

Orígens i expansió

[editar | editar còdic]

Eneolítico de la estepa

[editar | editar còdic]

L'ubicació exacta de la formació inicial de l'ascendència de la cridada "estepa eneolítica", que pugues modelizarse com una mescla relativament simple de poblacions EHG i de l'Orient Pròxim (relacionades en els CHG), seguix sent incerta.[4][12] La mescla entre poblacions en ascendència d'Oriente Pròxim i els EHG en l'estepa póntico-caspiana havia començat cap al quint mileni a. C., a lo manco 1000 anys abans de la cultura Yamna.[27][5]

Esta primerenca ancestralidad "pre-Yamna" va ser detectada per primera volta en individus eneolíticos en el cementeri de Khvalynsk II i directament al nort de les montanyes del Caucas en el lloc arqueològic Progress 2; esta ascendència també es detecta en individus de la cultura Maykop de la estepa, encara que en una mescla adicional similar a la de Siberia i les poblacions indígenes americanes.[28][5]

Els individus de Khvalynsk constituïxen una població genèticament heterogénea, en alguns més similars als EHG i uns atres més propencs a la posterior població de la cultura Yamna. En promig, estos individus poden modelar-se com aproximadament tres quartes parts EHG i una quarta part d'ascendència de el Próximo Oriente. Estos tres individus pertanyen als haplogrupos del cromosoma I de tipo R1a (que no es troba en tombes èlit de Yamna posteriors), R1b i Q1a, dels quals els dos primers es troben en les poblacions EHG precedents, lo que sugerix una continuïtat en la població EHG anterior.[27][12]

Tres individus del lloc Progress 2 en les estribaciones al nort del Caucas també presenten ancestralidad relacionada en EHG i CHG, i són genèticament similars als individus eneolíticos de Khvalynsk II, pero en nivells més alts d'ascendència relacionada en CHG que són comparables a la posterior població Yamnaya.[5][29]

L'arqueòlec David Anthony especula que la ret d'emparellament de Khvalynsk/Progress-2, ubicada entre la regió mija del Volga i les estribaciones del nort del Caucas, constituïx un "plausible ancestro genètic de Yamnaya".[29]

Edat de Bronze Primerenca a Mija de la Estepa

[editar | editar còdic]
Esquema de les migracions indoeuropeas des d'aproximadament el 3000 fins al 800 a. C.

Els primers individus yamnaya, la població d'Afanásievo i els individus de les cultures de Poltavka i les catacumbes que varen seguir als yamnaya en la estepa conformen un grup genèticament casi indistinguible, portant predominantment haplogrupos d'ADN-I R1b en una minoria d'I2a.[27][12]

Quan es varen publicar les primeres seqüències genómicas completes de membres de la cultura Yamna en 2015, es va informar que els individus yamnaya no tenien ascendència d'agricultors anatolios,[2][30][27] pero despuix d'estudis més amplis, ara s'acorda generalment que els yamnaya tenien aproximadament un 14 % d'ascendència d'agricultors anatolios, junt en un chicotet component WHG, que no estava present en els individus de la estepa eneolítica anterior.[29][12][31]

Les poblacions reals involucrades en la formació del grup yamnaya seguixen sent incertes. Els models proposts han inclós una mescla d'una població EHG/CHG en agricultors europeus cap a l'oest (com els de la cultura de la ceràmica globular o una població genèticament similar), una mescla bidireccional d'EHG en una població calcolítica d'Iran, i una mescla tridireccional d'EHG, CHG i poblacions calcolíticas d'Iran.[5][16][12]

En Lazaridis et al. (2022) es conclou que l'ascendència yamnaya pot modelar-se com una mescla d'una població EHG/CHG encara no muestreada en una segona font procedent del sur del Caucas, i rebugen el eneolítico de Khvalynsk com una població font per al grup Yamnaya. L'estudi també contradiu les sugerències de que les poblacions d'agricultors europeus de les cultures Cucuteni-Tripillia i de les ánforas globulars varen contribuir a l'ascendència yamnaya, ya que els yamnaya carixen de l'ascendència adicional de caçadors-recolectors trobada en els agricultors europeus i presenten proporcions iguals d'ascendència anatolia i llevantina, a diferència dels agricultors europeus, els qui tenen una ascendència predominantment anatolia.[12]

Cultura de la ceràmica cordada i cultura del got campaniforme

[editar | editar còdic]

L'evidència arqueogenética mostra un canvi de població important i relativament repentí en Europa durant l'inici del tercer mileni a. C., lo que va resultar en la ràpida expansió de l'ascendència esteparia junt en les cultures de la ceràmica cordada i del got campaniforme.[2][11]

S'ha demostrat que els individus de la ceràmica cordada són genèticament distints de les cultures neolíticas europees precedents del nort-centre i noreste d'Europa, en al voltant del 75 % de la seua ascendència derivada d'una població similar als yamnaya.[2][11] Els primers individus de la ceràmica cordada són genèticament propencs als yamnaya. La mescla en poblacions neolíticas locals va donar lloc a individus posteriors que són genèticament intermijos entre els yamnaya i els individus de la cultura de la ceràmica globular.[11] Un estudi de 2021 va mostrar que els primers individus de la ceràmica cordada de Bohèmia poden modelar-se com una mescla triple de poblacions similars als yamnaya i als membres del neolític europeu, en una contribució adicional d'aproximadament 5 % a 15 % d'un grup de la estepa forestal eneolítica del noreste europeu (com la cultura de la ceràmica punteada, el Neolític Mig de Letònia, el Neolític d'Ucrània o una població genèticament similar), un grup al que els autors denominen ascendència de 'Estepa Forestal'.[11]

En la cultura del got campaniforme, es troben altes proporcions (aprox. 50 %) d'ascendència relacionada en la estepa en individus d'Alemània, la República Checa i Gran Bretanya. El canvi genètic és més substancial en Gran Bretanya, a on aproximadament el 90 % del acervo genètic va ser reemplaçat en uns pocs centenars d'anys.[31][32] Els primers individus del got campaniforme de Bohèmia que portaven ascendència esteparia són genèticament similars als individus de la ceràmica cordada, lo que sugerix una continuïtat entre estos dos grups. Els individus posteriors del got campaniforme presenten aproximadament un 20 % adicional d'ascendència del eneolítico mig.[11][32]

Referències

[editar | editar còdic]
  1. “Skin colour and vitamin D: An update” . Experimental Dermatology 29 (9): 864–875. doi:10.1111/exd.14142. PMID 32621306.
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 Haak et al., 2015.
  3. 3,0 3,1 Jeong et al., 2018.
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 Narasimhan et al., 2019.
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 Wang et al., 2019.
  6. "Al nort del Caucas, els individus eneolíticos i de l'Edat de Bronze de la regió de Samara (5200–4000 a. C.) tenen una mescla igual d'ascendència EHG i CHG/iraní, l'anomenada ‘ascendència esteparia’ que eventualment es va expandir cap a l'oest, a on va contribuir de manera substancial als europeus actuals, i cap a l'est fins a la regió d'Altai, aixina com a Àsia del Sur."[5]
  7. "Estudis paleogenómicos recents han demostrat que les migracions dels pastors de la estepa occidental (WSH) que varen començar en el Eneolítico (ca. 3300–2700 a. C.) varen transformar profundament els gens i les cultures d'Europa i Àsia central... La migració d'estos pastors de la estepa occidental (WSH), en l'horisó Yamnaya (ca. 3300–2700 a. C.) com el seu representant més primerenc, va contribuir no solament a la cultura europea de la ceràmica cordada (ca. 2500–2200 a. C.) sino també a les cultures esteparias ubicades entre la mar Caspio i la regió montanyosa d'Altai-Sayan, com les cultures Afanasievo (ca. 3300–2500 a. C.) i posteriorment Sintashta (2100–1800 a. C.) i Andronovo (1800–1300 a. C.)."[3]
  8. 8,0 8,1 Jeong et al., 2019.
  9. Anthony, 2019a, pp. 1-19.
  10. Malmström et al., 2019.
  11. 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 11,5 Papac et al., 2021.
  12. 12,00 12,01 12,02 12,03 12,04 12,05 12,06 12,07 12,08 12,09 Lazaridis et al., 2022.
  13. 13,0 13,1 "Nos referim colectivamente com "pastors de la estepa occidental (WSH)" a les poblacions primerenques associades en les cultures Yamnaya i Afanasievo (a sovint cridades "Edat de Bronze Primerenca i Mija de la estepa"; "steppe_EMBA") i a les posteriors, associades a moltes cultures com Potapovka, Sintashta, Srubnaya i Andronovo, entre atres (a sovint cridades "Edat de Bronze Mija i Tardana de la estepa"; "steppe_MLBA")."[8]
  14. Preda, Bianca. «Yamnaya - Corded Ware - Bell Beakers: How to conceptualise events of 5000 years ago». University of Helsinki. (Heyd 2019)
  15. The selection landscape and genetic legacy of ancient Eurasians” (en) (giner de 2024). Nature 625 (7994): 312–320. doi:10.1038/s41586-023-06705-1. ISSN 1476-4687. PMID 38200293.
  16. 16,0 16,1 Lazaridis et al., 2016.
  17. The Genetic Ancestry of Modern Indus Valley Populations from Northwest Índia” . The American Journal of Human Genetics 103 (6): 918–929. doi:10.1016/j. ajhg.2018.10.022. ISSN 0002-9297. PMID 30526867.
  18. Genetic continuity of Indo-Iranian speakers since the Iron Age in southern Central Àsia” . Scientific Reports 12 (1): 733. doi:10.1038/s41598-021-04144-4. ISSN 2045-2322. PMID 35031610. Bibcode2022NatSR..12..733G.
  19. The Genetic Tire of the Tarim Mummies in Modern Central Asians” . Molecular Biology and Evolution 39 (9). doi:10.1093/molbev/msac179. ISSN 0737-4038. PMID 36006373. PMC:9469894. “Donada l'ascendència relacionada en la estepa (per eixemple, Andronovo) present en escitas (és dir, Saka; Unterländer et al. 2017; Damgaard et al. 2018; Guarino-Vignon et al. 2022), els vínculs proposts entre els tayikos i els escitas, tant llingüístics com a antropològics, poden atribuir-se a la seua ascendència compartida de la estepa.”
  20. The genetic legacy of the Yaghnobis: A witness of an ancient Eurasian ancestry in the historically reshuffled central Asian gene pool” .
  21. Anthony, David W. (2007). The Horse, the Wheel, and Language, Princeton University Press.
  22. Anthony, David (2017). «Archaeology and Language: Why Archaeologists Care About the Indo-European Problem», European Archaeology as Anthropology: Essays in Memory of Bernard Wailes.
  23. The Forgotten Child of the Wider Corded Ware Family: Russian Fatyanovo Culture in Context” . Proceedings of the Prehistoric Society 86: 65–93. doi:10.1017/ppr.2020.9.
  24. Ancient human genome-wide data from a 3000-year interval in the Caucasus corresponds with eco-geographic regions” (en) . Nature Communications 10 (1): 590. doi:10.1038/s41467-018-08220-8. ISSN 2041-1723. PMID 30713341. Bibcode2019NatCo..10..590W.
  25. 25,0 25,1 25,2 Eisenmann et al., 2018.
  26. Anthony, 2019a.
  27. 27,0 27,1 27,2 27,3 Mathieson et al., 2015.
  28. Skoglund y Mathieson, 2018.
  29. 29,0 29,1 29,2 Anthony, 2019b.
  30. Allentoft et al., 2015.
  31. 31,0 31,1 Mathieson et al., 2018.
  32. 32,0 32,1 Olalde, 2018.

Bibliografia adicional

[editar | editar còdic]