Escata de peix
La pell de la majoria dels peixos òsseus està coberta per escames. Estes varien enormement en tamany, forma, estructura i extensió, i van des de plaques d'armadura rígida en peixos com Aeoliscus strigatus i Ostraciidae o peixos cofre, fins a microscòpiques o absents en peixos com les anguiles i els Lophiiformes. La morfologia de l'escama pot ser utilisada per a identificar les espècies de peix.
Les escamas dels peixos són produïdes a partir de la capa de mesodermo de la dermis, lo que les distinguix de les escamas dels reptils. Els mateixos gens que participen en el desenroll dels dents i el pèl dels mamífers també estan implicats en el desenroll de les escamas.[1]
Tipos
Escamas placoides
També cridades dentells dérmicos, les escamas placoides es troben en els peixos cartilaginosos: taburons i ralles, a excepció de les quimeres. Estructuralment, són homòlogues a les dents dels vertebrats ("dentell" es traduïx com "dent chicoteta"), que tenen una polpa dentaria central en gots sanguíneus, rodejada per una capa cònica de dentina, que es troba en la part superior d'una placa basal rectangular que descansa en la dermis. La capa més externa està composta per vitrodentina per la fusió de la capa mija en la sanc, una substància inorgànica en gran mida similar al del esmalt dental. Les escamas placoides no poden créixer en tamany, sino que es van afegint a mida que aumenta el tamany del peix.[2]
Els taburons estan totalment coberts per escamas placoides. Estes escamas creen vórtices chicotets que reduïxen la resistència per a fer-los nadar de forma més eficient i tranquila en comparació als peixos òsseus. La cantitat de cubrició de les escamas és molt menor en ralles i quimeres. La textura rugosa, com paper de lija de la pell dels taburons i ralles, junt en la seua durea, el ha dut a ser valorada com cuiro. Li la sol cridar zapa i una de les seues moltes aplicacions, per la seua resistència a esvarar, es trobava en la fabricació històrica de empuñaduras d'espases.[2]
Escamas cosmoides
Es troben escamas cosmoides en els sarcopterigios: celacantos i peixos pulmonados i, provablement es varen derivar de la fusió de escamas placoides. Estan compostes d'una capa de dens os laminar cridat isopedina, sobre la que es dispon una capa d'os esponjoso en gots sanguíneus. Les capes d'os estan coberts per una substància similar a la dentina anomenada cosmina i un recobriment superficial exterior de vitrodentina.[2]
El celacanto té quatre capes de escamas cosmoides. Les escamas del celacanto actual estan modificades per la pèrdua de la capa de cosmina, mentres que les escamas de peixos pulmonados actuals estan modificades per la pèrdua de la capa de dentina. Les escamas cosmoides aumenten de tamany segons va creixent la capa d'os laminar.[2]
Escamas ganoides
Les escamas ganoides es troben en els esturiones, peixos espátula, peixos fardachos, Amia calba i bichires. Es deriven de les escamas cosmoides, en una capa de dentina en lloc de cosmina i una capa de sal inorgànica de l'os anomenada ganoina, en lloc de vitrodentina. La majoria tenen forma de diamant i estan unides per articulacions tipo clavilla i zócalo.[2]
En les agulles de mar, les escamas ganoides romboidals estan molt pegades al cos i s'unixen en fibres per a formar una armadura tipo cota de malla, forta pero poc flexible. En els esturiones, les escamas s'amplien en plaques d'armadura en els laterals i arrere, mentres que en l'amia, les escamas es reduïxen considerablement en gruixa per a semblar-se a escamas cicloide. (vore més avall).[2]
Escamas cicloide i ctenoides
Les escamas cicloide i ctenoides es troben en els teleósteos, el clado més derivat dels peixos en espines òssees en les seues aletes (Actinopterygii). Són escamas ganoides modificades que han perdut la seua base òssea.[3]
Les escamas cicloide tenen vores planes, mentres que les escamas ctenoides tenen dents diminutes cridades ctenii en la vora posterior, lo que els dona una textura asprosa, en forma de pentine. Estes escamas casi no contenen os, estant compostes d'una capa superficial que conté hidroxiapatita i carbonat de calcio i una capa més profunda, composta en la seua majoria de colágeno. L'esmalt dels atres tipos de escama es reduïx a crestes superficials i ctenii. La majoria dels actinopterigios tenen escamas ctenoides. En els peixos plans, algunes espècies tenen escamas ctenoides en el costat dels ulls i escamas cicloide en el costat cego, mentres que atres espècies tenen escamas ctenoides en els mascles i escamas cicloide en les femelles.[2]
A la seua volta, les escamas ctenoides poden subdividirse en tres tipos:
- Escamas crenadas, a on el marge de l'escama té muescas i proyeccions.
- Escamas espinoides, a on l'escama té espines que es continuen en la mateixa escama.
- Escamas ctenoides "verdaderes", a on les espines en l'escama són estructures diferents.
Les escamas cicloide i ctenoides se superponen, fent-les més flexibles que les escamas cosmoides i ganoides. Creixen en tamany a través de adició al marge creant bandes de creiximent estacional desigual cridats annuli (en singular, annulus). Estes bandes es poden utilisar per a calcular l'edat dels peixos, al modo com de manera similar es fa en els troncs dels arbres. Aixina, vàries bandes molt espayades, indicaran un creiximent ràpit.[2]
Desenroll de escamas
La producció de escamas es dona en els peixos durant el desenroll tardà, el qual, per al cas específic del peix zebra és 30 dies despuix de la fertilisació, en este moment és a on s'escomencen a vore la diferenciació i organisació de les diferents capes que donaran formació a les escamas. Per a açò és necessari que primer es genere una consolidació del mesénquima, posteriorment es genere l'inducció de la morfogénesis, i posteriorment es done el procés de diferenciació o metamorfosis tardana.[4][5]
Consolidació del mesénquima
La consolidació del mesénquima o estructuració del mesénquima, s'origina durant el desenroll de la dermis. Este procés és diferent per als peixos cartilaginosos i els teleósteos. Per als primers, l'estructuració s'origina per mig de la formació de dos capes, la primera és superficial i ampla, i la segona és prima i compacta, estes dos capes es troben separades per cèlules mesenquimales. A diferència d'estos, els peixos òsseus generen un substrat, de característica acelular, el qual es troba organisat per fibres de colágeno en forma perpendicular. Posteriorment, per a abdós peixos es dona l'elongació dels fibroblastos, estos penetren la capa compacta del mesénquima, la qual ha segut consolidada prèviament a la formació de l'escama, en la finalitat de poder donar iniciació a la placa dermal.[4][5][6]
Inducció de la morfogénesis
La morfogénesis es dona gràcies a la formació de la papila epidermal, la qual es genera per mig de l'unió de l'epidermis i la dermis, a través d'un procés d'invaginació. La morfogénesis escomença en el moment en el que els fibroblastos són reubicats cap a la part superior del mesénquima compacte. A lo llarc d'este procés, les cèlules basals de l'epiteli formen una capa delimitante, la qual està localisada en la part superior del mesénquima, posteriorment estes cèlules generaran una diferenciació celular, en la finalitat d'indicar per a on se sorgirà el primordio de escama.[4][5][6]
Diferenciació o metamorfosis tardana
Esta diferenciació es genera per mig de dos formes diferents d'acort al tipo de escama que es va a formar. La formació de escamas elasmoideas (cicloide i ctenoides) es dona per mig de la formació d'un espai entre la matriu de la papila epidermal, este espai presenta fibres de colágeno. Al voltant d'este espai, es dona la diferenciació de elasmoblastos, els quals són els encarregats de generar el material necessari per a la formació de l'escama. Posteriorment es dona la mineralisació de la matriu, permetent que l'escama adquirixca la característica rígida que les identifica.[4][5][6]
A diferència de les escamas elasmoideas, les escamas ganoides, estan compostes per colágeno mineralizado i no mineralizado en diferents regions. La formació d'estes es dona per mig de l'entrada de les cèlules superficials del mesénquima cap a l'interior de la matriu, esta última es troba composta per fibres de colágeno i està ubicada al voltant dels capilars vasculars, donant aixina orige a les cavitats vasculars. En este punt, els elasmoblastos són remplazados per osteoblastos, formant aixina os. Els pegats de la matriu de l'escama que no es troben osificados, estan composts per colágeno compactar que permeten la mantindre l'unió en el mesénquima, açò es coneix com fibres de Sharpey.[4][5][6]
Referències
- ↑ (2001).«Fish scale development: Hair today, teeth and scales yesterday?».Current Biology,.'11'
- 751–752.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 Helfman, G.S., B.B. Collette i D.E. Facey (1997). The Diversity of Fishes, Blackwell Science, pp. 33–36. ISBN 9780865422568.
- ↑ «Origin and evolution of the integumentary skeleton in senar-tetrapod vertebrates».Journal of Anatomy.214(4)
- 409–440.doi:10.1111/j.1469-7580.2009.01046.x.Consultat el 11 d'agost de 2019.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 (2003).Cambridge Philosophical Society.'78'
- 219–249.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 (2004).«Skin development in bony fish with particular emphasis on collagen deposition in the dermis of the zebrafish (Danio rerio)».The International Journal of Developmental Biology.'48'
- 217-231.
- ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 (2001).«Teeth outside the mouth in teleost fishes: how to benefit from a developmental accident».Evolution and Development.'3'
- 104–108.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Escama de pez» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.