Danio rerio
El peix zebra o danio zebra (Danio rerio) és un ciprínido[1] emparentat en les carpas i els barps, originari del surest asiàtic, habita majorment en #llac, rius i estanys de l'Índia, d'us freqüent en aquaris, aixina com per a l'investigació científica, sent el primer vertebrat en clonar-se.[2] Freqüentment, li'l ven en el nom zebra danio.[3] Està molt relacionat parentalmente, en Danio kyathit.[4] I també emparentat cerradamente, en el gènero Devario, com demostra el arbre filogenético.[5] Per molts anys, el peix zebra era referit en la lliteratura científica com Brachydanio rerio fins a ser reasignado al genus Danio.[6]
Són peixos allargats, fusiformes, en una única aleta dorsal, boca dirigida cap a dalt i un parell de fines barbetes.
Presenten dimorfisme sexual tant en el tamany com en el color. La femella sol ser més gran que el macho. Sobre els flancs i longitudinalmente presenten bandes de color blau obscur que comencen darrere del opèrcul i apleguen fins al final de l'animal, donant-li un aspecte cebrado del que pren el nom. Alcança 5 cm com a talla màxima.
Posseïx una gran capacitat reproductiva, la femella posa fins a 200 ous i es reproduïxen durant tot l'any. És transparent en la seua fase de larva, #lo que permet visualisar l'evolució d'experiments científics.
Danio rerio va atraure l'atenció com organisme modele per a estudis funcionals, per les seues característiques favorables de: manipulacions genètiques convenients i econòmiques, temps de generació curt, transparència dels embrions, reproducció prolífica, desenroll extern i fàcil manteniment.[7][8]
Distribució
[editar | editar còdic]El peix zebra és natiu d'hàbitats d'aigua dolça en el sur d'Àsia a on es troba en Índia, Pakistan, Bangladés, Nepal i Bhutan.
El peix zebra s'ha introduït en diversos llocs fòra de la seua àrea de distribució natural; ha segut detectat en EE.UU, Colòmbia i Malàsia.
El peix zebra sol habitar aigües clares de corrent moderada a estancades i de poca profunditat en rieres, canals, sangues, #llac de meandre , estanys i arrossars. Per lo general, hi ha una miqueta de vegetació, ya siga sumergida o penjant de les vores, i el fondo és arenenc, fangoso o limoso, a sovint mesclat en cudols o grava.
Anatomia
[editar | editar còdic]Són peixos allargats, fusiformes, en una única aleta dorsal, boca dirigida cap a dalt i un parell de fines barbetes que són difícils de vore.
Presenten dimorfisme sexual tant en el tamany com en el color. La femella sol ser més gran que el mascle i té un color de fondo plateado. El macho, no obstant, adquirix tonalitats més dorades. Sobre els flancs i longitudinalmente es presenten de 5 a 9 bandes de color blau obscur que comencen darrere del opèrcul i apleguen fins al final de l'animal (incloent la coa), donant-li un aspecte cebrado del que pren el nom.
Els patrons de ralles de les aletes cabal i anal diferixen entre els peixos zebra adults, estes diferències es mantenen durant a lo manco 8 semanes.[9]
L'opèrcul és azulado i la zona ventral d'un to blanquecino rosat. La seua larva és transparent, #lo que permet visualisar sense problemes l'evolució d'experiments.[8]
Alcança 5 cm com a talla màxima.
Pell
[editar | editar còdic]Les franges blaves alternes i les zones grogues intermiges de D. rerio depenen de cèlules reflectantes cridades iridóforos. Els iridóforos no migran entre les franges i les zones intermiges, sino que es diferencien i proliferen in situ, en funció de la seua microambiente.
La seqüenciació de ARN revela que els iridóforos de les franges i les zones intermiges presenten diferents estats transcriptómicos. Ademés les matrius dels cristals posseïxen diferents #arquitectura, #lo que indica que els iridóforos de les franges i les zones intermiges són diferents tipos de cèlules.[10]
Sistema digestiu
[editar | editar còdic]En el D. rerio "peix zebra", el tracto intestinal de la larva, es torna funcional a les 34 hores despuix de la fertilisació (hpf), i s'han registrat #contracció tan pronte com a les 36 hpf. L'inici de l'alimentació exógena comença als 5 dies despuix de la fertilisació (dpf), i açò coincidix en l'agotament de la cèlula vitelina i l'obertura de la boca.[11]
El tracto intestinal de l'adult està plegat en tres seccions: el bulbo intestinal rostral, l'intestí mig i l'intestí cabal. No presenta les característiques anatòmiques, morfològiques i moleculars d'un estòmec, i no expressa gens que codifiquen funcions gàstriques específiques.
Els primers segments (5/7 de la llongitut) compartixen una forta similitut en l'intestí prim humà i de rata, en crestes vellosas orientades circumferència llamente. Existix similitut en el cego per l'absència de criptes en sext (1/7), i en el sèptim en el recte humà (1/7).[12]
Sistema nerviós
[editar | editar còdic]Els cervells dels D. rerio "peixos zebra" poden regenerar neurones perdudes, gràcies a l'activitat de neurogénesis de les cèlules progenitores gliales radials (CGR) que residixen en la regió ventricular. Esta característica depén principalment de cèlules progenitores proliferantes ubicades en casetes de cèlules mare específics en tot el cervell.[13]
- El peix zebra adult conseguix una recuperació funcional de la Mèdula espinal, despuix d'una transección completa. Estos peixos adults estenen ponts gliales i axonales a través de la lesió i conseguixen la recuperació funcional en 6 a 8 semanes despuix de la lesió.[14] Eixes cèlules ajuden a crear un pont a través del teixit danyat en lo que facilita la regeneració, de la mèdula espinal, recuperant-se aixina de la paràlisis.[15] El creiximent eficient dels axones, la neurogénesis adulta i l'absència de cicatrius gliales distinguixen esta resposta, d'aquella resultant en la lesió dels mamífers.[16]
- Les progenitores neurales en el peix zebra són quiescentes i solament s'activen davant estimulació fisiològica o patològica. Els progenitors restringits al linaje emergixen despuix d'una lesió medular. Els progenitors ependimarios inclouen un domini ventrolateral que dona orige a neurones motores regeneradoras i un domini ventral que experimenta EMT i és necessari per a la formació de ponts gliales despuix d'una lesió medular.
- La senyalisació de miostatina-fgf1b regula les taxes de autorrenovación de les cèlules progenitores i la diferenciació neuronal durant la reparació innata.[14]
- La microglía secreta transitòriament fibronectina i les seues proteïnes d'unió per a formar ponts de matriu extracelular que lliguen els extrems seccionats de la mèdula espinal.
- Les progenitores neurales en el peix zebra són quiescentes i solament s'activen davant estimulació fisiològica o patològica. Els progenitors restringits al linaje emergixen despuix d'una lesió medular. Els progenitors ependimarios inclouen un domini ventrolateral que dona orige a neurones motores regeneradoras i un domini ventral que experimenta EMT i és necessari per a la formació de ponts gliales despuix d'una lesió medular.
Retina
[editar | editar còdic]En el D. rerio "peix zebra" les neurones sensorials especialisades de la retina denominades fotoreceptorés, convertixen la llum en senyals elèctriques com a base de la percepció visual.
Els fotorreceptores es classifiquen en dos tipos: bastons i cons. Els bastons permeten la visió en condicions de poca llum, mentres que els cons són responsables de la visió del color i l'alta agudea visual en llum lluenta. El segment extern (VOS) dels fotorreceptores és fonamental per a la detecció de llum, ya que conté els fotopigmentos que absorbixen la llum i inicien el procés visual.
La retina del peix zebra està predominantment basada en cons, que representen aproximadament el 60% dels fotorreceptores en l'adult. El peix zebra posseïx quatre tipos de cons per a la visió del color, que inclouen cons sensibles a llongituts d'ona curtes (blaves), cons sensibles a llongituts d'ona miges (verdes), cons sensibles a llongituts d'ona llargues (rojos) i cons sensibles a la llum ultravioleta (UV). Estos tipos de cons formen un mosaic altament ordenat en la retina del peix zebra adult, en cons UV i blaus alternant en files, i cons verts i rojos alternant en files veïnes.
Existixen diferències significatives en la llongitut del segment exterior del con (COS) entre els distints subtipos de con. En variar l'expressió de les opsinas de con entre els diferents subtipos de fotorreceptores, la morfologia del VOS del con està directament regulada per la fotosensibilidad de la proteïna opsina.[17] Plantilla:Panorama
Genètica
[editar | editar còdic]El genoma de Danio rerio ha segut secuenciado completament en 1,4 millons (1.400.000) de parells de bases. Té el major número de gens codificantes dels vertebrats: 26.479 gens.[18]
Reproducció
[editar | editar còdic]El temps de generació aproximat de Danio rerio és de tres mesos.
La fertilisació exitosa en el apareament de peixos ocorre quan tant la maduració de l'òvul en l'ovari de la femella, l'ovulació, la maduració de l'esperma en el testícul del mascle i els comportaments reproductius en abdós sexes, es desencadenen de forma sincrónica.[19]
L'inducció del comportament reproductiu en els peixos es deu a un periodo relativament llarc de preparació gonadal per acció de les hormones i a un periodo curt d'inducció del comportament per acció de les feromones.
Deu haver un mascle present per a que ocórrega l'ovulació i el desove. Una parella de peixos adults és capaç de posar entre 200 i 300 ous en un matí.
Ontogènia
[editar | editar còdic]Segmentación
[editar | editar còdic]El peix zebra presenta zigots de tipo telolecítico, per lo que la segmentación ocorre solament en una regió lliure de vitelo denominada el blastodisco. Degut a que el zigot presenta una gran cantitat de vitelo, les segmentaciones són incompletes i, ya que el blastodisco és la zona a on es donen els clivajes, es diu que esta segmentación és meroblástica discoidal.[20]
La fecundació del zigot desencadena unes ones de calcio que estimulen la contracció del citoesquelet d'actina, #lo que ocasiona una distribució exclusiva del vitelo cap al pol vegetal, deixant una regió del pol animal lliure de vitelo. Este procés determina la formació del blastodisco.[21]
La primera divisió és equatorial i la segona meridional. Les primeres divisions són molt sincrónicas, ràpides i conformen el blastodermo, que s'observa com un bulto de cèlules en la part apical o distal del zigot.[20]
Cap al dècim clivaje escomença la transició a blàstula mija. Açò es fa evident gràcies a que les divisions celulars es fan més llentes, menys sincrónicas, comença la transcripció gènica i les cèlules o blastómeras escomencen a migrar[22] generant tres capes celulars distinguibles:
- CSV (Capa Sincitial Vitelina): formada per la fusió de les cèlules en la vora vegetal del blastodermo, es fusionen en la cèlula vitelínica subjacent. Esta capa a la seua volta es diferencia en CSV interna i CSV externa.[20]
- Capa de la envoltura: composta per les cèlules més superficials del blastodermo. Esta capa es convertirà en el peridermo.[20]
Entre la CSV i la capa de la envoltura es troben ubicades les cèlules profundes que donen orige a l'embrió.[20]
Els mapes celulars de destí semblen establir-se abans de la gastrulación.[23]
Durant l'estadi de blàstula, les tubulina (subunidades dels microtúbuls i components dels centrosomes) es mantenen en un estat oligomérico que evita que es ensamblen constituint microtúbuls. La cantitat de tubulina soluble aumenta durant la gastrulación. La γ-tubulina associada a complexos de proteïnes, pot estar involucrada en la regulació de les dinàmiques de la tubulina durant la oogénesis i embriogénesis del peix zebra.[24] AP
Gastrulación
[editar | editar còdic]La gastrulación es caracterisa per varis moviments dins dels que s'inclouen la epibolia, invaginació i delaminación.
AP
El primer moviment d'gastrulación en el peix zebra és el de epibolia de les cèlules del blastodermo sobre el vitelo. Durant este moviment, les cèlules internes del blastodermo migran cap a fòra per a intercalarse i cobrir les cèlules superficials completament i de manera autònoma.[20] La CSV i la capa de la envoltura provoquen este moviment en expandir-se.[25]
Durant la epibolía, un costat del blastodermo s'engrossa. Este costat marcarà el lloc de la futura superfície dorsal de l'embrió.[26]
Capes germinals
[editar | editar còdic]El engrosamiento del blastodermo, que després originarà la futura superfície dorsal de l'embrió, és denominada anell germinal i es compon de dos capes:
- Epiblasto: capa externa
- Hipoblasto: capa interna
Les cèlules d'estes dos capes es intercalan formant el escut embrionari que precedix al llavi dorsal de l'embrió. Este escut embrionari és homòlec al llavi dorsal del blastoporo en amfibis; és dir, complix la mateixa funció organisadora que el llavi dorsal del blastoporo.[27] No obstant, estes estructures diferixen en algunes de les seues activitats: la placa precordal en peixos sembla estar involucrada en la formació d'estructures neurales ventrales, pero les regions anteriors del cervell es desenrollen en la seua absència, mentres que açò no s'aplica per a amfibis.
Els moviments de les cèlules del epiblasto i del hipoblasto formen una atra capa celular coneguda com cordamesodermo, que és el precursor de la notocorda i la quilla neural, la qual està composta per cèlules del hipoblasto ubicades cap a la llínea mija dorsal. Les cèlules remanentes del epiblasto constituiran el ectodermo.[20]
Formació d'eix dorsoventral
[editar | editar còdic]La regió més important en la formació de l'eix dorsoventral en Danio rerio, i en peixos en general, és l'escut embrionari. Esta regió engrossada pot convertir al mesodermo lateral i ventral en mesodermo dorsal i també pot convertir el ectodermo en neural en lloc de epidérmico.[28]
Bioquímica de l'eix dorsoventral
[editar | editar còdic]L'eix dorsoventral es construïx gràcies a l'acció de vàries famílies de proteïnes, dins de les que es troben:
- BMP
- Algunes Wnt
Les proteïnes BMP i Wnt induiran al ectodermo a convertir-se en epidermis. Un lligant mutante denominat BMP2B induïx a les cèlules a adquirir destins ventral i lateral. Dit mutante és epistático. Wnt8 és un atre mutante que lateraliza, posterioriza i ventraliza els teixits de l'embrió.[20]
La notocorda secreta factors que bloquegen l'inducció d'estes famílies de proteïnes i permeten que el ectodermo es convertixca en neural. Investigacions prèvies varen sugerir que un dels factors que bloquegen l'inducció de BMP i Wnt, és el denominat Cordina (Chordin).[29] No obstant, estudis posteriors tiren resultats que contradiuen lo postulat en anterioritat, en trobar que la pèrdua de Cordino, en lloc d'incrementar els nivells de senyalisació de BMP en el sistema, els disminuïa i es perdia teixit ventral en la coa de l'embrió. Estos resultats sugerixen que el Cordino és un antagonista i al mateix temps un promotor de l'acció de BMP.[30]
Formació de l'eix anteroposterior
[editar | editar còdic]De la mateixa manera que en la formació de l'eix dorsoventral, les famílies de proteïnes que intervenen principalment en la seua estableciemiento són les BMP i les Wnt, que els seus antagonistas inclouen factors com Cordina, Dickkopf i Nogina.
Neurulación
[editar | editar còdic]És el procés de conversió de la placa neural en tubo neural. AP La neurulación del peix zebra inclou dos processos coneguts com neurulación primària i neurulación secundària.
- Neurulación primària: es referix a la proliferació, invaginació i separació de les cèlules de la placa neural.
- Neurulación secundària: procés per mig del qual el tubo neural s'origina a partir de les cèlules mesenquimáticas per a formar una cordonera sòlida que posteriorment es cavita formant un tubo buit.[20]
En Danio rerio, solament el tubo neural de la coa es construïx per neurulación secundària.[20]
Us en laboratoris
[editar | editar còdic]La ràpida expansió de l'utilisació de D. rerio com organisme modele es va deure en gran part a dos estudis genètics iniciats entre 1992 i 1993 per Christiane Nüsslein-Volhard en Tubinga i Wolfgang Driever i Mark Fishman en Boston.[31]
És especialment apreciat per la seua homologia genètica en l'humà (compartim en estos peixos més del 80 % del genoma) que permet que els resultats obtinguts dels fàrmacs provats en estos animals siguen potencialment extrapolables a l'humà.
Els seus embrions són transparents, alguna cosa que fa possible observar els efectes d'estos medicaments en els seus òrguens interns en formació.
Una atra de les ventages d'este peix és la seua capacitat reproductiva —la femella posa fins a 200 ous—, contínua -es reproduïxen durant tot l'any- i ràpit desenroll -els seus òrguens es formen en sol 24 h, gràcies als quals es poden realisar diferents experiments en una mateixa generació d'animals, investigar l'evolució de les patologies i identificar les causes de les malalties investigades.
Este peix tropical posseïx també la qualitat de regenerar els òrguens que li són parcialment amputados, #lo que amplia les capacitats d'investigació en este camp que té com a horisó la recuperació de les lesions medulars.
Poden criar-se de tal modo que els mutantes poden ser investigats i propagats, i és ademés el primer vertebrat en el que s'ha intentat una mutagénesis intensiva.[20]
El seu chicotet tamany facilita el seu almagasenage, ya que caben fins a un centenar d'animals en contenidors d'un litro d'aigua, i pel seu senzill manteniment, decanten finalment a favor del peix zebra les preferències dels científics com a animal de laboratori en el
| Sigles: | [[Sigle {{{sa}}} |Sigle {{{sa}}}]] [[Sigle {{{sigle}}} |Sigle {{{sigle}}}]] [[Sigle {{{sp}}} |Sigle {{{sp}}}]] |
| Décades: | [[Anys {{{década}}}00 |Anys {{{década}}}00]] [[Anys {{{década}}}10 |Anys {{{década}}}10]] [[Anys {{{década}}}20 |Anys {{{década}}}20]] [[Anys {{{década}}}30 |Anys {{{década}}}30]] [[Anys {{{década}}}40 |Anys {{{década}}}40]] [[Anys {{{década}}}50 |Anys {{{década}}}50]] [[Anys {{{década}}}60 |Anys {{{década}}}60]] [[Anys {{{década}}}70 |Anys {{{década}}}70]] [[Anys {{{década}}}80 |Anys {{{década}}}80]] [[Anys {{{década}}}90 |Anys {{{década}}}90]] |
| [[Anex:Taula anual sigle {{{sigle}}}|Taula anual sigle {{{sigle}}}]] | |
.
Els gens del peix zebra són molt dòcils d'estudiar, ya que els embrions són sensibles a les molècules antisentido de Morfolino i, per tant, este método pot utilisar-se per a analisar si un gen donat és important per a una funció en particular.[20]
Experiments del desenroll
[editar | editar còdic]Els experiments genètics en Danio rerio es basen en el método tradicional d'estudi, en a on el peix progenitor mascle és somés a tractaments en un mutágeno químic. Este mutágeno és cridat "ENU", també conegut com a N-etil-N-nitrosourea, un molt potent mutágeno capaç d'introduir una nova mutació cada 700 locis i és tòxic en dosis altes. Este mutágeno causa mutacions a l'encert en les seues cèlules germinals.[18] Cada mascle mutante és apareado en una femella selvada de manera aleatòria per a produir una descendència F1. Les mutacions seran heretades solament del pare i, per tant, si són dominants, s'expressaran i si són recesivas, no ho faran. Després es produïx una F2 en creuar o aparear qualsevol individu de la F1 en un individu selvat.[20] Desenroll de les aletes Aixina mateix, el peix zebra s'ha establit com un organisme modele en l'àrea de la regeneració (Vejau Regeneració (biologia)).
Posteriorment a l'inducció del mutágeno ENU en GO, al secuenciar el DNA ric en exones, es pot identificar este mutágeno en la F1 i aixina predir les conseqüències en la codificació de les proteïnes en les mutacions induïdes (mutacions nonsense i mutacions essential splice-site, és dir, a nivell de proteïna estes últimes), per a les quals es varen generar uns SNP en la finalitat de facilitar l'identificació en les següents generacions. D'esta manera es va poder confirmar el 95% de les mutacions candidates per a successives generacions.[18]
Seqüenciació del exoma
[editar | editar còdic]Un método de seqüenciació de exomas del peix zebra és el següent: L'ADN es pren de la F1 que o be es torna a creuar o be es criopreserva la seua esperma per a mantindre les possibles mutacions. La criopreservación és útil per a conservar l'informació genètica i aixina demostrar que eixe alel produïx un fenotip per als següents experiments o secuenciar més completament tot el genoma. De l'ADN se seqüència solament el exoma, i per a això este método lo que fa és realisar una genoteca de manera que lo que realisen és una hibridació de l'ADN genómico fragmentat en el RNA marcat en biotina, per #lo que s'obtindria un fragment en el que quedarien hibridados els exones, de modo que podem descartar lo que no és exon. Posteriorment, es descarta la doble cadena de RNA que no correspon als exones. I per últim es digerix el RNA que està marcat en biotina, ya que solament servia com a esc per a captar el exon, i despuix la seua seqüenciació.[18] En la part d'enllaços externs poden accedir a la pàgina de "Zebrafish Mutation Project" que està indicada en l'artícul "A systematic genome-wide analysis of zebrafish protein-coding gene function" http://www.sanger.ac.uk/projects/d_rerio/zmp/
A continuació en el dibuix es mostren en blau els exones i en roig del DNA genómico no codificante.
Genoma
[editar | editar còdic]Recentment s'ha secuenciado el genoma complet del peix zebra, #lo que ha permés conéixer més a fondo les característiques d'este peix. Té el major número de gens codificantes dels vertebrats (26479 gens, que s'han pogut analisar gràcies a estudis de clonació posicional, mutagénesis d'inserció, resecuenciación selectiva, etc.).[18] Açò pot ser per un procés de duplicació extra del genoma que va sofrir un antecessor comú a este tipo de peixos, front als més de 22.000 gens que codifiquen per a proteïnes analisats en rates, #lo que supon una ventaja per al seu us en laboratori en pro del peix zebra].[18] Este procés es coneix com a duplicació teleóstea específica del genoma (TSD), i ademés de proporcionar-li un gran número de gens codificantes, també li va aportar molts gens específics d'espècie (més que els humans, les rates o els pollets).
Gràcies a la seqüenciació completa del genoma, s'ha pogut observar aixina mateix que el 70 % dels gens humans tenen, a lo manco, un ortólogo en peix zebra, per #lo que este peix es pot usar com modele animal per a averiguar les funcions d'alguns gens de vertebrats i caracterisar certes malalties hereditàries humanes.[32]
S'han pogut identificar i fenotipar les mutacions perjudicials en cada gen que codifica per a proteïnes, utilisant un genoma de referència secuenciado, com s'ha comentat anteriorment, una seqüenciació d'alt rendiment i una mutagénesis química eficient. De manera que introduïen mutacions i posteriorment secuenciaban els exones per a vore qué gens codificadores de proteïnes havien segut danyats i aixina associar fenotip-mutació. I com estos gens també estan en l'espècie humana, eren capaces d'associar potencial-dany en eixos gens a un potencial fenotip que pot aparéixer en els humans, i aixina facilitar l'auge de la comprensió respecte a la cantitat de malalties humanes el gen responsable de les quals es desconeix.[18]
La comunitat que treballa en ell compartix lliurement la seua genoma en repositoris en llínea d'accés obert. El peix zebra i l'humà compartixen el 70% de l'informació genètica i més del 80% dels gens responsables de malalties humanes .[8]
Els laboratoris del Institut Sanger estan confeccionant un catàlec de mutantes. Es pretén mutar tots els gens del peix, un a un, i estudiar els efectes de cada mutació en l'anatomia, fisiologia i comportament.
Genotipado
[editar | editar còdic]Existixen vàries formes de genotipados, que no és més que portar a terme una PCR i secuenciarla. En l'artícul al com fa referència esta informació[18] se centren en un sistema de genotipado de SNPs KASP que utilisa un tipo de genotipado per fluorescència.
L'ensaig KASP és capaç de discriminar, per mig d'una PCR alel específica competitiva, els alels d'un SNP en un locus específic a partir d'un DNA genómico. Este ensaig utilisa una Taq polimerasa modificada sense activitat 3'-5' exonucleasa. Esta tecnologia ampra primers que generen productes de PCR fluorescents i que permeten genotipar el SNP en un únic pas, per #lo que este tipo de sistema de genotipado és útil per a ensajos de gens de referència, ensajos d'alels wild type i ensajos d'alels mutantes.[18]
Este tipo de sistema SNPs KASP es compon d'un cebador específic d'alel que detecta l'alel mutante i d'un bloqueador de oligonucleótidos que suprimix a l'alel wild type. Cada alel tindrà un fluorocromo distint i té una sonda en el mig, de modo que en realisar la PCR, el làser nos informa del producte que s'ha amplificat, quin dels dos primers específics de cada alel s'ha unit, emetent un color o un atre, de manera que se sabrà qué alel es té.[18]
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ Plantilla:FishBase species
- ↑ «In Memory of George Streisinger, "Founding Father" of Zebrafish Developmental and Genetic Research». University of Oregon. Archivat des d'el original, el 29 de setembre de 2015. Consultat el 23 de setembre de 2015.
- ↑ «Zebra Danio». Aquatics To Your Door. Archivat des d'el original, el 28 de març de 2013. Consultat el 10 d'abril de 2013.
- ↑ (2007).Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution.308B(5)
- 642–54.doi:10.1002/jez.b.21175.
- ↑ (2006).Heredity.97(3)
- 200–10.doi:10.1038/sj.hdy.6800867.
- ↑ «The Zebrafish Book». ZFIN. Consultat el 3 de juliol de 2013.
- ↑ PLoS ONE.Public Library of Science.10(12)Consultat el 16 de març de 2026.CC BY
- ↑ 8,0 8,1 8,2 http://esmateria.com/2013/04/17/la-transparència-del-peix-zebra-li-convertix-en-el-millor-raton-de-laboratori/
- ↑ Meguro S, Hasumura T (2024) Les diferències en el patró de ralles poden utilisar-se per a distinguir als peixos zebra adults individualment. PLoS ONE 19(10): i0311372. doi:10.1371/journal.posa.0311372
- ↑ Nature Communications.11(1)
- 6391.ISSN 2041-1723.doi:10.1038/s41467-020-20088-1.Consultat el 12 d'abril de 2026.
- ↑ PLoS ONE.Public Library of Science.19(12)
- i0314515.doi:10.1371/journal.posa.0314515.Consultat el 14 de març de 2026. CC BY
- ↑ (2010).BMC Genomics..11doi:10.1186/1471-2164-11-392.Consultat el 15 de març de 2026.
- ↑ CC BY
- ↑ 14,0 14,1 OA
- ↑ Agència EFE, EFE Futur. «Per qué el peix zebra genera la seua mèdula espinal i els humans no».
- ↑ (2016).Science..354(6312)
- 630-634.doi:10.1126/science.aaf2679.Consultat el 14 de març de 2026. OA
- ↑ (2026).PLoS Biology.Public Library of Science.24(2)doi:10.1371/journal.pbio.3003654.Consultat el 12 de març de 2026. CC BY
- ↑ 18,00 18,01 18,02 18,03 18,04 18,05 18,06 18,07 18,08 18,09 Nature.496(7446)
- 494-497.doi:10.1038/nature11992.
- ↑ PLoS ONE.Public Library of Science.19(8):)
- i0300759.doi:10.1371/journal.posa.0300759.Consultat el 15 de març de 2026. CC BY
- ↑ 20,00 20,01 20,02 20,03 20,04 20,05 20,06 20,07 20,08 20,09 20,10 20,11 20,12 (2005).Panamericana.7 ISBN 950-06-0869-3
- ↑ (2000).Dev. Growth Diff.40
- ↑ (1993).Development.119
- ↑ (1990).Development.108
- ↑ (2007).Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology.147
- ↑ (1992).Development.
- ↑ (1994).Wilhelm Roux Arch. Dev. Biol..203
- ↑ (1992).Sem. Dev. Biol..3
- ↑ (1998).Development.125
- ↑ (1997).Development.124
- ↑ (2001).Developmental Biology.245
- ↑ Bradbury, J.(2004).PLoS Biol.2(5)doi:10.1371/journal.pbio.0020148.
- ↑ Howe, Kerstin, et al. "The zebrafish reference genome sequence and its relationship to the human genome." Nature (2013),.
Bibliografia
[editar | editar còdic]- Plantilla:Fishbase species
- Danio rerio en l'ITIS.
- Sharpe, Shirlie. «Zebra Danio». Your Guide to Freshwater Aquariums. Archivat des d'el original, el 7 de decembre de 2016. Consultat el 15 de decembre de 2004.
- (2005).Zebrafish.2(3)
- 147–56.doi:10.1089/zeb.2005.2.147.
- (2004).PLoS Biology.2(5)
- i148.doi:10.1371/journal.pbio.0020148.
- Westerfield, M. (2007). The zebrafish book. A guide for the laboratory use of zebrafish (Danio rerio), 5th edició, Eugene, OR: University of Oregon Press.
- (2012).Nature.doi:10.1038/nature.2012.11463.
- «A Point Of View: Fly, Fish, Mouse and Worm». BBC. Consultat el 15 de juny de 2013.
Enllaços externs
[editar | editar còdic]
Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Danio rerio.
Wikispecies té un artícul sobre Danio rerio.- Ciència a la Gaveta. RNE la-gaveta/ciència-gaveta-peix-zebra-15-08-12/1506689/ Història del peix zebra
- Laboratori. ZFIN.
- The Zebrafish Information Network
- Imàgens del desenroll embrionari de Danio rerio
- "Proyecte Zebrafish Mutation"
- Danio rerio, en Danios.info
- Sanger Institute Zebrafish Mutation Resource
- Genoma de Danio rerio, via Ensembl
- Genoma de Danio rerio (versió GRCz11/danRer11), via UCSC Genome Browser
- Ficha del genoma de Danio rerio, via NCBI
- Ficha de la versió del genoma de Danio rerio GRCz11/danRer11, via NCBI
- FishforScience.com, – us del peix zebra per a estudis mèdics
- FishForPharma [1] archivat en Wayback Machine.
- Per qué el peix zebra genera la seua mèdula espinal i els humans no Agència EFE. [2] archivat en Wayback Machine.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Danio rerio» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.