Anar al contingut

Proyecte del genoma neandertal

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Archiu:Leipzig CAPS 0
l'Institut Max Planck d'Antropologia Evolutiva. Leipzig (Alemània).

Plantilla:Genètica humana

El proyecte del genoma del neandertal (Neanderthal genome project) és un proyecte de seqüenciació anunciat conjuntament en juliol del 2006 pel Institut Max Planck d'Antropologia Evolutiva de Leipzig i l'empresa dels Estats Units 454 Life Sciences.

Es varen publicar els resultats del proyecte en el número de maig del 2010 de la revista Science. Es presentava allí un borrador del genoma del neandertal basat en l'anàlisis de 4 mil millons de parells de bases d'ADN d'eixa espècie. L'estudi senyalava que s'havia donat certa mescla de genés entre neandertal i eixemplars de Homo sapiens anatómicamente moderns, i que alguns components del genoma de l'neandertal permaneixen en el dels humans moderns de fòra d'Àfrica.[1][2] En la seqüenciació del genoma complet del neandertal en el 2013 pel grup de Svante Pääbo s'ha verificat esta mescla de gens, entre atres descobriments.[3]

Descobriments

[editar | editar còdic]

En uns 3.200 millons de pares de bases, el genoma de Homo neanderthalensis té un tamany casi igual que el de H. sapiens.[4] Segons es desprén de les seqüències preliminars, els parells de bases de les dos espècies són iguals en un 99.7%; la proporció és del 98.8% entre H. sapiens i els chimpansés.[4][5] En atres estudis, la proporció d'igualtat entre els parells de bases de H. sapiens i els de els chimpansés és propenca al 94%.[6][7]


Es va obtindre ADN d'neandertal per mig de l'extracció practicada en el fèmur; per a això es va contar en tres ossos de femelles de fa uns 38.000 anys trobats en la cova de Vindija (Croàcia), més atres trobats en Espanya, Rússia i Alemània.[8] Només va fer falta mig gram de les mostres òssees per a obtindre la seqüència, pero el proyecte va tindre que enfrontar-se en moltes dificultats: entre elles, la contaminació del material per bactèrias dels neandertal i per els qui havien manejat les mostres en els jaciments i en el laboratori.[4] A l'hora de secuenciar el genoma, es tria la mostra que menor grau de contaminació tinga, per a això s'analisa el percentage d'ADN mitocondrial humà i neandertal per PCR, ya que els ADN tan antics són molt fàcils de contaminar. Ademés, la seua antiguetat fa que durant la seua manipulació per a la seqüenciació calga tindre especialment en conte i corregir els errors i artefactes que se solen introduir per esta edat.[9]

En el 2010, l'anàlisis del ADN mitocondrial del homínit de Denisova (Siberia) va revelar que l'espècimen diferix de l'home modern en 385 d'unes 15.500 bases de nucleòtits; la diferència corresponent entre l'home d'neandertal i l'home modern és d'unes 202; entre els chimpansés i l'home modern, d'uns 1.642 parells de bases de ADN mitocondrial. L'estudi internacional, liderat des de l'Institut Max Planck, per Svante Pääbo, va obtindre la seqüència del genoma de l'homínit de Denisova,[10] i va ratificar que es tracta d'una espècie diferent als neandertal i els H. sapiens, que hauria compartit en els neandertal un ancestro fa uns 650 000 anys i en els humans moderns fa 800 000 anys.[11][12] Encara en el cas de que el linaje de el ADN mitocondrial de l'homínit de Denisova siga anterior a la divergència entre els neandertal i els humans moderns, la teoria de la coalescencia, referida al ancestro comú més recent, no descarta una divergència posterior de la seua ADN nuclear.


També en Denisova va ser trobada una falange del quarto o quint peu d'un individu adult[13] que en ser analisada va resultar ser d'un neandertal. Tant la falange del dit de la mà de l'home de Denisova trobada en 2008, com la falange del dit del peu neandertal trobada en 2010, pertanyien a l'estrat 11 de la galeria este de la cova de Denisova, en la cordillera de Altái. No obstant, el fet de que el restant Neandertal apareguera en un subestrato inferior de la cova, indica una major antiguetat del mateix. D'este os va ser obtinguda una seqüència completa del genoma neandertal de molt alta calitat,[3] reforçant l'anàlisis genómico tant la major antiguetat que se li va deduir com el seu orige Neandertal. Aixina, a l'individu al com pertanyia la falange se li va nomenar com L'Neandertal d'Altai.[14]

Història

[editar | editar còdic]

En el 2006, varen publicar els seus resultats dos equips que treballaven en les mateixes mostres d'neandertal:

  • L'equip de Richard Green, en Nature.[15]
  • L'equip de Noonan, en Science.[16]

Eixos resultats varen ser rebuts en certa crítica, sobretot referent a la possibilitat de l'inclusió de genoma d'neandertal en el de l'home modern.[17] El gen FoxP2, relacionat en el parla, va ser trobat en el ADN dels eixemplars 1.253 i 1.351c de la cova del Sidrón, i presentava les mateixes mutacions que en l'home modern, lo que apunta a que una espècie podria haver tingut algunes de les capacitats bàsiques de llenguage de l'atra.[18][19]


En el 2006, l'equip de Richard Green havia amprat una tècnica de seqüenciació, per llavors nova, que havia desenrollat l'empresa 454 Life Sciences i que servia per a amplificar molècules individuals en l'objectiu de la seua caracterisació, i proporcionava més d'un quarto de milló de seqüències curtes. La tècnica facilita llectures localisades a l'encert, de manera que les seqüències d'interés, com són els gens que diferixen entre l'neandertal i l'home modern, també es presenten a l'encert. L'ocupació d'eixa tècnica destruïx la mostra secuenciada.[20]

L'equip de Noonan, dirigit per Edward Rubin, va amprar una tècnica diferent: fer inserció de el ADN d'neandertal en bactèries que farien còpies d'un fragment. L'equip va demostrar que es pot obtindre seqüències del genoma del nandertal amprant una aproximació metagenómica basada en una genoteca. Tot el ADN de la mostra es perpetua en genotecas metagenómicas.[20]

En conjunt, els resultats d'un equip i els de l'un atre varen ser molt similars, si ben un senyalava que podia haver-se donat la mescla dels genomes de l'home d'Neandertal i el modern, i l'atre no va trobar indicis d'eixe fet. Abdós varen declarar que no hi havia senyes suficients per a aplegar a una conclusió definitiva al respecte.[17]

La publicació de l'equip de Noonan referia que algunes seqüències de el ADN d'neandertal es corresponien en atres dels chimpansés, pero no de l'home modern. D'esta manera, es pot calcular en certa precisió l'antiguetat del ancestro comú més recent de H. sapiens i H. neanderthalensis: a partir de les seues mostres d'neandertal i les de referència d'home modern, l'equip considera una antiguetat de 706.000 anys en el cas d'eixe ancestro comú, i 370.000 en el cas de la separació entre les poblacions ancestrals d'neandertal i moderns.[21]

En una investigació anterior de el ADN mitocondrial, dirigida per Svante Pääbo en 1997, s'havia obtingut com a resultat que la separació de linajes tenia una antiguetat d'uns 500.000 anys. L'equip de Green va calcular una antiguetat de 516.000 anys en el cas del ancestro comú, i no indicava antiguetat de la separació, si be sostenia que el promig en la divergència dels alels de l'espècie actual és de 459.000 en un marge d'error d'uns 40.000: s'establia el marge de confiança des de fa 498.000 anys fins a fa 419.000, en un 95% de provabilitat d'encert. Totes estes sifres es varen obtindre considerant absència de pressió selectiva. D'haver-se donat eixa pressió, la separació podria haver-se donat abans. S'afirmava en eixe estudi:

« Neanderthal genetic differences to humans must therefore be interpreted within the context of human diversity.» (« Les diferències genètiques entre H. neanderthalensis i H. sapiens han de ser interpretades, per tant, en el conjunt de la diversitat humana.»)

Per la seua banda, l'equip de Noonan no va trobar evidència de presència de genoma de H. neanderthalensis en el de H. sapiens, pero no descartava una mescla de fins a un 20% en una provabilitat major del 95%, per lo que va evitar pronunciar-se en referència a manera conclusiva.


En febrer del 2009, l'equip de l'Institut Max Planck, dirigit per Svante Pääbo, va informar de que havia completat el primer borrador del genoma de l'home d'Neandertal.[4] Els resultats d'un anàlisis anterior havien apuntat a que els neandertal eren una espècie abocada a l'extinció, i a que no hi havia traces dels seus gens en els hòmens moderns.[22] Resultats posteriors indicaven que alguns neandertals adults presentaven intolerància a la lactosa.[19] Sobre la possibilitat d'obtindre un home d'Neandertal per mig de clonació, dia Pääbo: « Partint de ADN extret d'un fòssil, és i seguirà sent impossible.»[4]

En maig del 2010, el proyecte va publicar un borrador de la seqüència del genoma del neandertal. En contradicció en els resultats de l'examen de el ADN mitocondrial, es va demostrar que hi havia un marge de l'1 al 4% d'aporte genètic del neandertal als humans moderns de fòra d'Àfrica. A partir de les mostres de H. sapiens en que contava l'equip, procedents de Eurasia, en concret de França, del poble han i de papúes, es va establir que podia haver-se donat el creuament entre les dos espècies en Orient ans que H. sapiens emigrara a Europa.[23] No obstant, hi ha polèmica sobre eixa consideració, ya que falten troballes arqueològiques que la recolzen, i el registre fòssil no senyala eixa coincidència espaciotemporal de les dos espècies.[24]

En anterioritat, en 1999, s'havia publicat un informe sobre el fragment d'una costella pertanyent a l'esquelet incomplet d'un chiquet neandertal trobat en la cova Mezmaiskaya, del piedemonte noroccidental del Caucas. Per mig de la datació per radiocarbono, al fragment se li havia assignat una antiguetat de 29.195 ± 965 anys AP; s'entenia, per tant, que era un restant corresponent als últims hòmens d'Neandertal. S'havia obtingut material genètic per a portar a terme una seqüència de ADN mitocondrial, que presentava una divergència del 3.48% en el de Feldhofer. La troballa d'este últim s'havia produït 2.500 km més a occident, en Alemània. Per mig d'anàlisis filogenético, es varen adscriure els dos eixemplars a un clado al que és alié l'home modern, i s'indicava que cap dels dos tipos de ADN mitocondrial havia contribuït al acervo gènic corresponent de l'espècie actual.[25]

En març de 2013 l'equip de proyecte del genoma neandertal de l'Institut Max Planck va publicar una seqüència completa del genoma neandertal.[3]

Crítica

[editar | editar còdic]

Una revisió de les senyes dels equips de Noonan i de Green, feta per Wall i Kim en el 2007, sosté que no són compatibles. Ademés, planteja problemes dignes de consideració sobre la fiabilitat de les senyes d'un dels estudis, be en relació en la possibilitat de contaminació per ADN modern, be en la d'un alt grau d'error en les seqüenciacions o be en una cosa i en l'atra.[26]

La repetició dels anàlisis va confirmar els dos resultats: el de 706.000 anys d'antiguetat del ancestro comú considerats per l'equip de Noonan i el dels 516.000 considerats per l'equip de Green. En les senyes de l'equip de Noonan, s'assignava una antiguetat de 35.000 anys a la separació de la població moderna del neandertal; i en els de l'equip de Green, de 325.000. L'equip de Green no havia considerat data de separació en el seu estudi; el de Noonan havia considerat en principi 440.000 anys, si be es va consignar despuix una antiguetat de 370.000 per a eixa separació.[15]

Com l'equip de Noonan no havia pogut aplegar a la conclusió de que no s'haguera produït hibridació, va establir que hi havia poca provabilitat de que s'haguera donat en un grau apreciable.[20] L'equip decidia considerar una contibución nula de el ADN de l'neandertal al acervo gènic europeu actual, prenent com a base un marge de confiança fiable en un 95% que indicava no obstant un marge de fins al 20% de contribució. La repetició dels anàlisis feta per Wall i Kim indicava màrgens també del 0 al 20% en les senyes de Noonan, i del 81 al 100% en les senyes de Green. Estos resultats, altament inconsistentes, només podien formar un conjunt coherent d'haver-se produït la separació en temps molt recents: fa 60.000 anys o menys. Pero, encara en eixe cas, no hi hauria coherència entre eixa data i la determinada per a la separació en Europa en l'estudi de Noonan.

Genoma complet del neandertal

[editar | editar còdic]

En giner de 2014 Svante Pääbo publica en la revista Nature les conclusions a les que s'ha aplegat despuix d'obtindre la seqüència completa del genoma del neandertal.[14] El ADN utilisat per a esta seqüenciació va ser pres de la falange del quarto o quint dit del peu d'un homínit descobert en l'estrat 11 de la galeria este de la Cova de Denisova (cordillera de Altái), una volta identificat com a pertanyent a l'estirp neandertal. Per a dita identificació es porten a terme distints anàlisis filogenético amprant l'ADN mitocondrial o basant-se en les transversiones (substitucions d'una purina per una pirimidina o viceversa) existents entre els ADN nuclears de diverses espècies, comprenent tant a genomes d'humans actuals com a distints genomes Neandertals i el Denisovano. Aixina, es conclou que este homínit compartix un ancestro comú en el restant dels neandertal en els que es compara, sent el chiquet neandertal trobat en la Cova Mezmaiskaya en el que es troba més íntimament relacionat.[14]

Comparació del Genoma del Neandertal de Altái en genomes d'atres homínits per Prüfer et al., 2014. Emmarcat l'homínit en major relació

L'anàlisis del genoma d'este individu també revela l'existència d'un alt grau d'endogàmia, puix en comparar les dos còpies del genoma (una que prové del pare i una atra de la mare) apareixen gran cantitat de regions en un elevat percentage de homocigosis; revelant que els pares estaven estretament emparentats en calcular-se un coeficient de inbreeding d'1/8 (equivalent a un nivell de mig-germans). De fet, l'alt grau de homocigosis en el cromosoma X indica que estos progenitors compartien, a lo manco, una mare en comuna.i[14] Totes les investigacions coincidixen que el tamany efectiu de la població neandertal no era molt gran, degut provablement a que es varen expandir en grups menuts.[9][14] Ademés, l'història demogràfica de les poblacions Neandertal de Altái i Denisovana presenten una progressió molt distinta a l'estimada per a la població ancestral d'humans actuals. Aixina, el grup de Pääbo[14] mostra cóm totes les poblacions ancestrals haurien sofrit una reducció del seu tamany poblacional en un moment anterior a un milló d'anys, de la qual la població ancestral de Homo sapiens actuals conseguix recuperar-se, mentres que les poblacions de Altái i Denisova continuaven disminuint en tamany.


Els càlculs dels temps de divergència entre espècies, basats en el Pairwise Sequentially Markovian coalescent model (PSMC), són més exactes en utilisar este genoma complet; trobant-se que els humans es varen dividir dels neandertal i dels denisovanos fa entre 553.000 anys i 589.000 anys; mentres que els neandertal i els denisovanos es varen separar fa 381.000 anys.[14] També es varen estimar els temps de divergència entre l'Neandertal que va contribuir a el DNA de l'humà actual i el genoma del Neandertal de Altái en 77.000-114.000 anys; aixina com el temps de divergència entre l'idèntic cas per a poblacions denisovanas en 276.000-403.000 anys.[14] Estes senyes serien consistents en el fet de que la població Denisovana presentara un major tamany que les poblacions Neandertals, estiguera més subdividida, anara més diversa i/o poblara una major extensió geogràfica. Ademés, estes idees concorden en el fet de que s'haja trobat una baixa diversitat entre els genomes Neandertals nuclear i mitocondrial.[14]

L'identificació i quantificació de regions d'ascendència neandertal o denisovana en el genoma humà permet conéixer el fluix genètic que va tindre lloc entre estes espècies, és dir, la contribució genómica entre elles. Per a això, s'ampra el Model amagat de Márkov. Els humans que viuen en l'actualitat fòra del continent africà tenen al voltant d'1,5 - 2,1 % del genoma heretat dels neandertal. Ademés S'ha observat també que els denisovanos varen deixar rastres genètics que perduren en els humans moderns, majoritàriament en les poblacions d'Oceania (3 - 6 %) i Àsia (0,2 %).[14] Aixina, s'estima que la contribució denisovana a les poblacions de l'Àsia continental serien 25 voltes inferiors a les observades en poblacions d'Oceania; no podent descartar que la contribució denisovana als humans moderns de l'Àsia continental poguera ser deguda al fluix gènic en poblacions ancestrals d'Oceania, despuix de mesclar-se estes en els denisovanos.[14]

El homínit de Denisova es va aplegar a creuar en un quart grup dels primers sers humans que també vivia en Eurasia en eixe moment (0,5 - 8 %). L'hipòtesis més acceptada és que va existir un tercer grup que va divergir dels neandertal i denisovanos abans que els humans, sent l'edat estimada per a la separació d'humans actuals i este homínit de 0.9-4 millons d'anys. Es postula que esta espècie podria tractar-se del Homo erectus.[14]

S'aprecia un fluix genètic també entre els neandertal i els denisovanos, encara que chicotet (menor del 0,5 %). Alguns dels gens per als que s'observa una menor divergència entre abdós espècies són HLA i CRISP, implicats en immunitat i funció de l'esperma, respectivament.

Este estudi ha permés realisar un catàlec a on es recopilen les posicions en les que casi tots els humans actuals duen el mateix nucleòtit pero diferixen dels neandertal, dels denisovanos i dels simis. S'han trobat un número baix de substitucions, insercions i deleciones, que afecten solament a 96 substitucions en 87 proteïnes. 87 gens específics en els humans moderns que són significativament diferents dels gens relacionats en els neandertal i els homínits de Denisova i que pot proporcionar informació sobre les diferències de comportament que nos distinguix de les primeres poblacions humanes que es varen extinguir. Alguns d'estos gens són VCAM1 (essencial per al manteniment de les cèlules mare neurales en la zona subventricular adulta), HGS (codifica per a un factor de creiximent important en la supressió de tumors) o ST6GAL2 (relacionat en la resposta a fàrmacs contra l'esquizofrènia), entre uns atres. També s'han detectat 63 regions afectades per selecció positiva entre humans i neandertals, és dir, que s'han canviat i fixat ràpidament, i s'han mantingut. Regions que contenen 112 gens, entre els que es troben STK3 (envolt en apoptosis), RB1CC1 (manteniment de cèlules mare neurales), PHKB (almagasenament de glucógeno) o ITFG1 (modulador de cèlules T). Este catàlec de traces genètiques que marquen a tots els humans moderns podria donar una idea de les causes que varen fer possible l'expansió i el desenroll d'estes poblacions humanes, en detriment de les espècies neandertals i denisovanas.[14]

Vore també

[editar | editar còdic]

Notes i referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ GREEN, Richard E., KRAUSE, J., BRIGGS, A.W., et al., maig del 2010: A draft sequence of the Neandertal genome (Borrador de la seqüència del genoma de l'home d'Neandertal). Science, 328 (5979): 710–22. doi:10.1126/science.1188021. PMID 20448178; en anglés.
  2. ↑ The Neandertal in us (L'neandertal que duem dins). Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology (Institut Max Planck d'Antropologia Evolutiva). Max Planck Society (Societat Max Planck). 7 de maig de 2010; en anglés.
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 PÄÄBO, Svante (2013) "A high-quality Neandertal genome sequence". Department of Genetics, Max-Planck-Gesellschaft. Consultat el 30 de març de 2013.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 McGROARTY, Patrick, 12 de febrer de 2009: Team in Germany maps Neanderthal genome [1] archivat en Wayback Machine. (Un equip d'Alemània confecciona el mapa del genoma de l'home d'Neandertal). The Associated Press. En anglés.
  5. ↑ THAN, Ker, 6 de maig de 2010: Neanderthals, Humans Interbred—First Solid DNA Evidence" (Creuament entre Homo neanderthalensis i H. sapiens: primera prova consistent en el ADN). National Geographic Society.
  6. ↑ COHEN, Jon, 29 de juny de 2007: Relative Differences: The Myth of 1% (Proporció de diferències entre espècies pròximes: el concepte errat del 1%). American Association for the Advancement of Science (Associació Nortamericana per a l'Alvanç de la Ciència).
  7. ↑ Humans and Chimps: Close But Not That Close (Humans i chimpansés: pròxims pero no tan pròxims). Scientific American. 19 de decembre de 2006. En anglés.
  8. ↑ Scientists Decode Majority of Neanderthal Man's Genome (Uns científics dessifren la major part del genoma de l'home d'Neandertal). Deutsche Welle. 13 de febrer de 2009.
  9. ↑ 9,0 9,1 (2006).Nature.444(7117)
  10. ↑ MEYER, Mathias et. al. (2012) "A High-Coverage Genome Sequence from an Archaic Denisovan Individual"; Science 338 (6104): 222-226.
  11. ↑ REICH, D. et. al. (2010) «Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia». Nature 468 (1012): 1053–1060.
  12. ↑ KRAUSE, J., FU, Q., GOOD, J.M., et al., abril del 2010: The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia (ADN mitocondrial complet d'un homínit desconegut trobat en el sur de Siberia). Nature, 464 (7290): 894–7. doi:10.1038/nature08976. PMID 20336068.
  13. ↑ MEDNIKOVA, M.B. (2011) "A proximal pedal phalanx of a Paleolithic hominin from denisova cave, Altai"; Archaeology, Ethnology & Anthropology of Eurasia 39 (1): 129-138.
  14. ↑ 14,00 14,01 14,02 14,03 14,04 14,05 14,06 14,07 14,08 14,09 14,10 14,11 14,12 (2014).Nature.505(7481)
  15. ↑ 15,0 15,1 GREEN, Richard E. et al., 16 de novembre de 2006: Analysis of one million base pairs of Neanderthal DNA (Anàlisis d'un milló de parells de bases de ADN d'neandertal). Nature, 444 (7117): 330–336. doi:10.1038/nature05336. PMID 17108958. En anglés.
  16. ↑ NOONAN, James P. et al.: 17 de novembre de 2006: Sequencing and Analysis of Neanderthal Genomic DNA (Seqüència i anàlisis de el ADN de l'home d'Neandertal). Science, 314 (5802): 1113–1118. doi:10.1126/science.1131412. PMC 2583069. PMID 17110569.
  17. ↑ 17,0 17,1 TIMMER, John, 17 de novembre de 2006: Welcome to Neanderthal genomics (Benvinguts a la genómica de l'home d'Neandertal); en anglés.
  18. ↑ KRAUSE, J., LALUEZA-FOX, C., ORLANDO, L et al., novembre del 2007: The derived FOXP2 variant of modern humans was shared with Neandertals (La variant de FoxP2 derivada pròpia de l'home modern estava present també en l'home d'Neandertal). Current Biology[2][3] (Biologia actual), 17 (21): 1908–12. doi:10.1016/j.cub.2007.10.008. PMID 17949978.
  19. ↑ 19,0 19,1 INMAN, Mason, 12 de febrer de 2009: Neanderthal Genome "First Draft" Unveiled (Revelació del primer borrador del genoma de l'Home d'Neandertal); en National Geographic News (Notícies de la National Geographic; en anglés.
  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 YARRIS, Lynn, 15 de novembre de 2006: Research News, Berkeley Lab (Laboratori de Berkeley: Notícies d'investigació): Neanderthal Genome Sequencing Yields Surprising Results and Opens a New Door to Future Studies
    • Archivat el 10 de març de 2009 archivat en Wayback Machine. (La seqüenciació del genoma de l'neandertal dona resultats inesperats i obri una porta a estudis subsegüents).
  21. ↑ NOONAN et al., 2006: « Our analyses suggest that on average the Neanderthal genomic sequence we obtained and the reference human genome sequence share a most recent common ancestor 706,000 years ago, and that the human and Neanderthal ancestral populations split 370,000 years ago, before the emergence of anatomically modern humans.»
  22. ↑ WADE, Nicholas: 12 de febrer de 2009: Scientists in Germany Draft Neanderthal Genome (Uns científics d'Alemània presenten un borrador del genoma de l'home d'Neandertal). The New York Claves.
  23. ↑ "Draft full sequence of Neanderthal Genome" (Borrador de la seqüència completa del genoma de l'home d'Neandertal) en el lloc de Science.
  24. ↑ WADE, Nicholas, 6 de maig de 2010: Signs of Neanderthals Mating with Humans (Indicis de creuament entre H. sapiens i H. neanderthalensis). The New York Claves.
  25. ↑ OVCHINNIKOV, Igor V., GÖTHERSTRÖM, Anders, ROMÁNOVA, Galina P., JARITONOV, Vitaliy, M., LIDÉN, Kerstin i GOODWIN, William, 30 de març de 2000: Molecular analysis of Neanderthal DNA from the northern Caucasus (Anàlisis molecular de el ADN de l'neandertal del nort del Caucas). Letters to Nature, en Nature, 404. pp. 490–493. doi:10.1038/35006625.
  26. ↑ WALL, J.D., KIM, S.K., octubre del 2007: Inconsistencies in Neanderthal genomic DNA sequences (Inconsistencias en les seqüències de ADN d'neandertal). PLoS Genetics,[4] o Genètica de la Biblioteca Pública de Ciència (Public Library of Science[5][6]), 3 (10): 1862–6. doi:10.1371/journal.pgen.0030175. PMC 2014787. PMID 17937503.

Enllaços externs

[editar | editar còdic]


Referències

[editar | editar còdic]
Obtingut de «https://www.lenciclopedia.org/w/index.php?title=Proyecte_del_genoma_neandertal&oldid=805923»