Lycaenidae

Lycaenidae

Formiga cuidant a una oruga de licénido

Els licénidos (Lycaenidae) són una família de lepidòpters ditrisios de distribució cosmopolita, que comprén unes 6000 espècies que representen un 40% de les espècies de palometes diürnes (ropalóceros) conegudes.

Descripció

Els licénidos són chicotetes palometes de generalment menys de 5 cm d'envergadura, les principals característiques de la qual són les següents:

• superfície superior de les ales freqüentment de colors lluents, per la presència d'escates iridiscents. Superfície inferior de colors crípticos, és dir, que es confonen en el mig que ho rodeja.

• pates anteriors dels mascles reduïdes a un únic segment tarsal, sense ungles tarsals.
• antenes en un últim segment generalment blanc o de color clar.
• ulls freqüentment vorejats per una llínea d'escates blanques.
• vena humeral (=precostal) absent en les ales posteriors.

• les orugas són curtes i esclafades, semblant chicotetes bavoses. Són, freqüentment, mirmecófilas, moltes tenen glándulas dorsals en l'abdomen que segreguen un néctar molt apreciat per les formigues.

• moltes tenen una o vàries chicotetes coes filamentosas en l'ala posterior que semblen antenes. Açò els servix per a confondre als depredadors.

Estructura externa

El cos té un esquelet extern (plaques de pell) que manté els òrguens interns blans en el seu lloc. Este esquelet extern està compost majoritàriament per quitina. La part superior i inferior de les ales solen ser diferents. La part superior generalment té colors lluents i nítits. En els machos, els colors són més intensos, mentres que les femelles presenten colors menys destacats. Açò és especialment evident en les blaves, a on les femelles solen ser d'un to marró, a sovint en un matís blau prop del cos. Algunes espècies d'ales iridisades tenen colors iridiscents en diversos tons de blau, vert o violeta, que canvien segons l'àngul en el que es refracta la llum. La part inferior de les ales sol tindre un color base més gris, en taques i patrons de colors, lo que és una característica útil per a diferenciar les distintes espècies. Les ales dels mascles tenen chicotetes glándulas que secretan una olor (feromones) específic de cada espècie. Les espècies noruegues de les ales iridisades tenen una envergadura d'entre 18 i 45 mm.

Cap de Polyommatus icarus, la probòscide és obscura, els palpos són llarcs i orientats cap a avant. Les antenes, sobre els grans ulls composts, són filiformes en un engrosamiento en l'extrem.

Les antenes estan ubicades per damunt i just junt als ulls composts. Són filiformes i estan formades per segments cilíndrics prou similars entre sí. Els segments solen estar coloreados de tal manera que l'antena presenta chicotets anells en negre i blanc. El clípeo de l'antena és pla o en forma de bol. Els ulls composts són grans i generalment obscurs. Algunes espècies tenen ulls coberts de fins pèls curts, mentres que uns atres tenen ulls sense pèls. El cap és estret en la part davantera, i els palpos són grans i dirigits cap a avant. Les palometes es distinguixen de la majoria dels atres insectes perque la seua boca, en la fase adulta, es transforma en una llarga probòscide (trompa). Esta es troba entre els palpos, un poc més avall, baix del cap, i està enrollada en una espiral quan no està en us. La boca no té mandíbules ni llavis. Les larves tenen peces bucals masticadoras en mandíbules. En el segon parell de pates les cerdes del fèmur (tébea) estan ben desenrollades. Les patass estan ben desenrollades en les femelles, que usen totes les pates per a caminar, mentres que els mascles tenen els primers parells de pates alguna cosa reduïts i caminen sobre els quatre parells de pates atrasseres. el dit de garra doble en les pates davanteres està absent o reduït.

Biologia

Presenten una varietat d'hàbits alimenticis. La majoria són fitófagas, pero atres espècies són entomofágas, alimentant-se de pulgones, insectes escama i larves de formigues. Alguns exploten la seua associació en les formigues forçant-les a regurgitar menjar, procés cridat trofalaxis. No totes les espècies necessiten formigues, al voltant del 75% estan associades en formigues. Esta relació pot ser mutualista, parasítica o depredadora segons l'espècie.

En algunes espècies les larves són cuidades i protegides per les formigues mentres s'alimenten en la seua planta hospedadora, a la seua volta les formigues són recompensades en la secreció produïda per les orugas, mielada, durant tots els estadis larvarios i, en algunes espècies, incloent l'estadi de bua. En certes espècies solament els estadis primerencs de la palometa permaneixen en la planta nutricia i el restant del temps són depredadors de les formigues dins del formiguer. Es convertixen en paràsits, sent alimentats per trofalaxis per les formigues o devorant larves de formigues. La oruga entra en l'estadi de bua dins del formiguer i les formigues seguixen cuidant-la. Al final d'este estadi, les ales es desprenen dins de la envoltura de la bua i esta pren un color plateado. L'adult emergix en tres o quatre semanes, encara dins del formiguer. La palometa té que arrastrar-se fins a l'eixida del formiguer i recent llavors pot expandir les seues ales. Açò requerix vàries adaptacions evolutives, incloent chicotetes glándulas baix la cutícula de la oruga. Moltes orugas tenen una glándula en el sèptim segment abdominal que produïx mielada o rocío de mel (cridat glándula de Newcomer). Hi ha un orgue eversible en l'octau segment abdominal de forma cilíndrica rodejat per un anell de púas que emet senyals químiques en les que es comuniquen en les formigues.

Coexistència en formigues

Algunes crisopas viuen com a larves en major o menor mida en coexistència (comensalisme, simbiosis i en alguns casos com paràsits) en formigues. Fins a un 75% de les espècies tenen algun tipo de relació en les formigues. Est és una traça distintiva de les ales lluentes. Estes larves poden segregar una substància que conté sucre i aminoàcits d'algunes glándulas de l'abdomen. Les formigues se senten atretes per això i protegixen a les larves d'ales lluentes. Algunes orugas d'ala lustrosa poden produir dèbils sons i vibracions en les plantes. Açò és per a atraure a les formigues.

Algunes espècies de formigues també toleren que les seues larves siguen devorades per la oruga d'ales lluentes, com és el cas de Maculinea arion'. Les larves jóvens viuen les seues tres primeres mudes en les plantes, de forma normal, com a herbívors. En la quarta muda, les larves perden l'interés per menjar fulls de les plantes i comencen a vagabundear. A partir de la quarta muda, també funciona la glándula de l'esquena que segrega la substància azucarada. Les formigues, sobretot les del gènero Myrmica, acaben buscant a la larva i s'alimenten de la substància. La larva és transportada al formiguer. Ací seguix produint líquit ensucrat per a les formigues, mentres s'alimenta del menjar que estes arrepleguen o com a depredador de les larves de les formigues. Completa el seu desenroll en el formiguer i també té allí la seua fase de bua. Quan eclosiona, al cap de tres o quatre semanes, la palometa ix del formiguer arrastrant-se sense obstàculs.

Hàbits

Maculinea nausithous]

Ales de gavina en una visita floral. Lycaena phlaeas

Palometa blava de primavera posant ous, en la planta alimentícia.

Moltes palometes blaves són de color parduzco.

ala de greentail

Satyrium pruni

La llum es refracta en les ales. Ala blava d'Argus

Les ales lluentes tenen un vol tranquil i a sovint aleteante. A sovint volen en trayectes curts de flor a flor. Pero si és necessari, poden volar ràpit durant prou distancia. Per la nit i en temps nuvolat, les palometes diürnes descansen. Moltes espècies preferixen posar-se altes i a sovint alguna cosa visibles sobre plantes o en arbres. Si es veuen amenaçades, des d'allí poden volar ràpidament un lloc segur. Les ales es mantenen plegades del cos, i la part inferior alguna cosa abigarrada proporciona a la palometa camuflage i protecció.

Alimentació

La gran majoria de les larves de crisopa viuen com a herbívores. Les crisopas adultes s'alimenten del néctar que succionen de les flors de diverses plantes (herbes). La probòscide, situada en la part inferior del cap, permet a la palometa introduir-se en les flors profundes per a chuplar el néctar. La probòscide fa que les palometes depenguen dels aliments líquits. Algunes espècies viuen en simbiosis en les formigues. La majoria viuen en la planta hoste i són protegides per les formigues. A canvi, la formiga obté melaça de la oruga. Algunes viuen, en formiguers, del menjar que les formigues han recolectat. Pero atres espècies viuen com a herbívores en els primers estadis larvarios, pero més tarde com Depredadores, sobre atres insectes més chicotets com les larves de formigues o pulgones.

Les larves

Les Larvess són radicalment diferents dels adults, tant en estil de vida com en físic. Les larves són llentes i poc lluentes. No tenen funcions de defensa visibles, com llançar el cap cap a davant i cap a arrere o enrollar el cos quan se'ls toca. La majoria de les larves poden excretar una substància azucarada i aminoàcits des d'unes glándulas situades en la sèptima articulació de l'abdomen. Les formigues se senten atretes per esta substància i li la mengen, lo que també proporciona a la palometa cert grau de protecció. Els dos tentàculs de l'octava articulació de l'abdomen en les orugas més velles provablement produïxen una feromona que millora encara més la coexistència en les formigues.

La temperatura corporal de la larva oscila entre 35 i 38 C°. A temperatura més baixa, la larva es torna inactiva. Per esta raó, les larves de les palometes necessiten llum solar per a estar actives. Si fa massa calor, la oruga regula la temperatura buscant l'ombra.

Reproducció

Els mascles solen patrullar una àmplia zona per a trobar una femella. El emparellament es produïx per acoplament entre els dos sexes. Durant el emparellament, els mascles emeten una olor des de les chicotetes escates aromàtiques de les seues ales, lo que pot fer que la femella estiga més disposta a aparearse. Si una parella és molestada durant el emparellament, el mascle sol fugir volant mentres la femella permaneix passiva. En atres palometes ocorre lo contrari. Les femelles que s'han apareado solen adoptar una posició especial, en la que les ales es mantenen alguna cosa planes i esteses, mentres que l'abdomen s'alça. Les ales lluentes pertanyen al grup d'insectes en transformació completa (insectes holometábolos), que sofrixen una metamorfosis durant el desenroll. Entre la fase d'oruga i la d'adult hi ha una fase de bua, un periodo de repòs, durant el qual els òrguens interns i externs de la palometa canvien. El cos flexible i bla de la oruga es transforma en una bua en una closca dura. Quan la closca s'endurix, comença la transformació de la oruga en l'ala lluenta de l'adult (imago). Els òrguens interns es descomponen en massa celar en diversos graus. Es produïx una reorganisació i l'animal es reconstruïx. El periodo de bua varia en funció de la temperatura. La majoria de les ales lluentes tenen una fase de bua d'entre dos i quatre semanes. Passen l'hivern com a ous, orugas o com a palometes adultes (imago).

Classificació

La subdivisió d'esta important i numerosa família de palometes dista molt d'estar totalment clara. Els estudis filogenético que s'han fet fins a la data tan solament escomencen a tirar una miqueta de llum pero subsistixen molts dubtes. L'elaboració d'una classificació detallada dels tàxons de ranc inferior (tribus, gèneros i espècies) queda pendent de futurs estudis. Inclús la subdivisió en subfamílies és encara objecte de debats. Estes són les subfamílies actualment reconegudes dins d'esta família:

Curetinae

Subfamília en un únic gènero oriunt de l'ES Asiàtic. Les orugas posseïxen una estructura defensiva única constituïda per dos tubèrculs abdominals dels que poden sorgir uns flagelos en rosetes de sedes. Les orugas s'alimenten de plantes pertanyents a la família de les fabáceas. 1 gènero / 18 espècies.

• 
  Curetis bulis (Índia)
• 
  Curetis acuta (Japó)
• 
  Curetis acuta (Índia)

Poritiinae

Subfamília en dos tribus africanes (Pentilini i Leptinini) i una chicoteta tribu asiàtica (Poritini). Tenen en comú la morfologia dels òrguens genitals dels machos. Les orugas de les dos tribus africanes s'alimenten de líquenes. Agrupa unes 550 espècies. És un controlador biològic.

Miletinae

Subfamília en representants en Àfrica i SE d'Àsia. També existix una única espècie en Norteamérica (Feniseca tarquinius). Les orugas són carnívores i s'alimenten d'insectes homópteros que viuen en associació en formigues. No mantenen relació en estes últimes i no tenen, com atres licénidos, glándulas abdominals. Sembla que conseguixen parasitar la simbiosis existent entre els formigues i els homópteros recorrent al camuflage químic, tenint els lípits de la seua cutícula una composició similar a la dels homópteros. Són chicotetes i delicades palometes, les ales de les quals tenen un color de fondo clar i taques o ralles castanyes. 125 espècies. Alguns gèneros de la subfamília són Allotinus i Feniseca.

Aphnaeinae

Subfamília en una majoria d'espècies pròpies de les zones seques i semidesérticas d'Àfrica i d'Àsia. Posseïxen cridaners ocelos o lluentes taques plateades en el envés de les ales posteriors. Tenen unes coes que en algunes espècies poden estar molt desenrollades i simulen falses antenes que servixen com a radar. Els seus orugas mantenen una estreta relació de comensalisme en les formigues del gènero Crematogaster. 20 gèneros / 125 espècies.

• 
  Spindasis vulcanus (Índia)
• 
  Spindasis syama (Taiwan)
• 
  Apharitis acamas (Israel)

Lycaeninae

Palometes de color roig-anaranjado o marró en la cara superior d'una lluentor cobrizo característic. En les femelles casi sempre s'observen sobre eixa cara chicotetes taques negres. L'última vena radial de l'ala anterior es dividix en dos i naix en l'àngul apical anterior de la cela. Presència de dos taques negres en la cela en la cara inferior de les ales anteriors. Les orugas són casi cilíndriques, sense glándulas dorsals.

• 
  Lycaena virgaureae (Espanya)
• 
  Lycaena dispar (Alemània)
• 
  Lycaena phlaeas (Holanda)

Polyommatinae

Palometes chicotetes i delicades, de cos fràgil en la cara superior de les ales freqüentment de color blau (sobretot els machos). L'última branca de la vena radial es dividix en dos i naix llaugerament abans de l'àngul superior de la cela.

• 
  Lysandra bellargus (Espanya)
• 
  Tarucus plinius (Índia)
• 
  Plebejus argus, mascle (Alemània)

Theclinae

Palometes de color gris obscur o castanyer. La cara inferior de les ales presenta en freqüència fines bandes blanques. Les ales posteriors tenen, generalment, chicotetes taques rojoses en la part marginal i dos o tres coes filamentosas que alcancen, a voltes, dimensions importants. La vena radial de l'ala anterior tan solament té tres branques, l'última no dividida.

• 
  Satyrium liparops (Canadà)
• 
  Rathinda amor (Índia)
• 
  Loxura atymnus (Índia)

Bibliografia

• D. J. Borror, C. A. Triplehorn, N. F. Johnson / 1989 / An introduction to the study of insects / Thomson Larning
• L. Higgins, B. Hargreaves, J. Lhonoré / Guide complet dones Papillons d'Europe et d'Afrique du Nord / Delachaux et Niestlé / 1991
• Brower, Andrew V. Z. 2007. Lycaenidae Leach 1815. Version 01 April 2007 (under construction). http://tolweb.org/Lycaenidae/12175/2007.04.01 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/* I. Youngsteadt , P. J. Devries / The effects of ants on the entomophagous butterfly caterpillar Feniseca tarquinius, and the putative role of chemical camouflage in the Feniseca-ant interaction / Journal of chemical ecology vol. 31, no9, pp. 2091-2109 / 2005