Holmipterus suecicus

Holmipterus suecicus és l'única espècie del gènero problemàtic d'euriptéridos Holmipterus, un grup extint d'artròpodes aquàtics. L'espècie es coneix de jaciments del Silúrico Mig de Suècia. El nom genèric fa honor a Gerhard Holm, un reputat paleontòlec suec especialisat en artròpodes i crustacis, i el nom de l'espècie suecicus significa «suec» en llatí.

Encara que Holmipterus era un euriptérido de gran tamany i es coneix per múltiples espècimen, encara que parcials i fragmentarios, ha resultat difícil determinar el seu lloc en l'arbre genealògic dels euriptéridos. Açò es deu a que el material fòssil referit a Holmipterus combina traces observades en distints grups de euriptéridos, com els Carcinosomatidae i els Megalograptidae, i presenta algunes traces distintives, com un tèlson (la divisió més posterior del cos) en dos «pala cercales» articulades, que formen un orgue capaç d'agarrar. Encara que a sovint es classifica com carcinosomátido o megalográptido, Holmipterus també s'ha classificat com a gènero d'afinitat incerta dins de el suborde Eurypterina, o dins de tot l'orde Eurypterida. És possible que la descripció original de 1979 de Holmipterus suecicus reconstruïra el tèlson de forma inexacta i/o combinara erròneament material fòssil pertanyent en realitat a dos gèneros diferents.

Descripció

Opèrcul en apèndix genital tipo A de H. suecicus

Encara que el tamany exacte de Holmipterus és incert, el tamany dels seus fòssils indica que va deure ser un euriptérido relativament gran. Les estimacions basades en l'espècimen indiquen una llongitut d'al voltant d'un metro. La traça més distintiva de Holmipterus era el seu tèlson (la divisió més posterior del seu cos), únic entre els euriptéridos. Segons la descripció, el pretelson (el segment immediatament anterior al tèlson) no només soporta un tèlson en forma de mechó i prim, pero robust, sino també dos «cuchilles cercales» articulades, lo que significa que el conjunt pretelson-tèlson podria funcionar com una «formidable arma d'agarre». Com podien fer (uns atres) euriptéridos carcinosomatoideos, és possible que Holmipterus poguera espentar la seua coa «cap a dalt», de forma similar a un escorpión. El propi tèlson estava curvat cap a avall i tenia una plataforma dentada i plana prop de la base. El tèlson més complet que es va trobar media 8,65 centímetros de llarc i 1,46 centímetros d'ample en la part més ampla de la plataforma dentada. Es coneixen espècimen més grans i menys complets, inclós un tèlson que media 1,82 centímetros (0,72 polzades) d'ample en el mateix punt.

El tèlson de Holmipterus era similar al de l'euriptérido Megalograptus. Encara que la descripció es basava en múltiples espècimen, ya que cap atre euriptérido conserva làmines cerclales articulades, a banda de Megalograptus, i el caràcter fragmentario o parcial de la major part del material fòssil, s'ha qüestionat l'exactitut de la descripció pel que fa a la reconstrucció del tèlson, en particular de les làmines cerclales.

Els quelícers (apèndixs frontals) tenien quatre articulacions, en unes quelas (garres) llargues, estretes i falcadas (en una curvatura similar a la de la hoz) de 12,4 mm (0,49 polzades) de llongitut. La mà era casi tan ampla com a llarga, en una cavitat per a l'articulació del còndil (prominència redonejada en l'extrem d'un os) de la 4ª articulació. Media 11,5 mm de llarc i 11,9 mm d'ample. Les pates errants només es coneixen per dos articulacions que presenten grans espines curvades, una a cada costat. Estes pates errants són característiques del grup Carcinosomatidae en el que les pates eren aplanadas i en el venter (abdomen) girat cap a davant. Eren diferents de les pates altament diferenciades de Megalograptus. Les espines de les pates marchadoras estaven estriadas en crestes estretes i llongitudinals a lo llarc de l'esquena de la part curva. Les pates natatorias són conegudes per una paleta que reté els segments sext i sèptim. El lòbul triangular de la sexta articulació era molt llarc en escates llineals a lo llarc de la major part de la vora posterior que es graduen en escates dentadas en l'extrem distal. La sèptima articulació era gran i finamente dentada a lo llarc de la vora anterior i cada volta més grossa a lo llarc de l'extrem distal. L'octava articulació era una chicoteta espina triangular. Una epimera (la part d'un segment pròxima a l'articulació d'un apèndix) del primer tergito la vora del qual s'inclina cap a arrere demostra que tot el mesosoma era molt tumefacto, com en els carcinosomátidos. És possible que la descripció original de Holmipterus siga errònea i que el material fòssil pertanyga en realitat a dos gèneros distints.

Antecedents de l'investigació

S'han trobat fòssils de Holmipterus en el jaciment de «Vattenfallet», en les afores del sur de Visby, en l'illa de Gotland (Suècia), en depòsits d'edat Wenlock primerenca (Silúrico mig). Encara que varen ser figurats per primera volta per Gerhard Holm [sv], un renomenat paleontòlec suec especialisat en artròpodes i crustacis, a principis de el XX, Holm mai va donar a conéixer ni va publicar estes figures. Holmipterus suecicus va ser descrit en 1979 per Erik N. Kjellesvig-Waering, en el nom genèric en honor a Holm i el nom de l'espècie suecicus, que en llatí significa «suec». Erik N. Kjellesvig-Waering va basar la creació del nou gènero principalment en el tèlson altament diferenciat, pero també va incloure alguns espècimen parcials i fragmentaris que consistien en atres parts del cos, com els apèndixs i el cos principal, sense comentar per qué. Alguns investigadors posteriors han qüestionat si tots els espècimen deurien incloure's en un gènero.

Classificació

El pretelson de Holmipterus era redonejat en la seua secció travessera, lo que sugerix que el gènero pertanyia a una de les tres famílies de la superfamilia Carcinosomatoidea: Megalograptidae, Mixopteridae o Carcinosomatidae. En la descripció original de 1979, Kjellesvig-Waering va assignar Holmipterus a la família Megalograptidae, pero va senyalar que «no em cap el menor dubte de que Holmipterus és tan diferent de Megalograptus que, quan es coneguen més espècimen del primer, lo millor serà separar-los en famílies distintes».

En 1989, Victor P. Tollerton va referir el gènero, encara que va senyalar que era incert, als Carcinosomatidae basant-se en els fòssils fragmentaris de la pata i la paleta natatoria incompleta. Tollerton va senyalar que creïa que la descripció original de Kjellesvig-Waering era errònea, especialment pel que fa a la reconstrucció del tèlson (en particular les pala cercales) i que era provable que el material fòssil original pertanyguera en realitat a dos gèneros diferents. En un estudi de 2007, O. Erik Tetlie va senyalar que la classificació de Holmipterus com megalodóntido era «molt qüestionable» i ho va incloure com un gènero d'afinitat incerta dins de el suborde Eurypterina. En 2009, James C. Lamsdell i Simon J. Braddy varen classificar Holmipterus com un megalográptido, pero en 2015, Lamsdell i els seus colegues varen recuperar Holmipterus com un carcinosomátido basal en un anàlisis filogenético. El cladograma a continuació seguix l'anàlisis de Lamsdell et al. (2015).

La Summary List of Fossil Spiders and Their Relatives (Llista resumida d'aranyes fòssils i els seus parents), un document compilado per Jason A. Dunlop, David Penney i Denise Jekel, va classificar a Holmipterus com Eurypterida incertae sedis en les seues edicions de 2015 i 2018, indicant una posició taxonòmica incerta dins del conjunt dels Eurypterida.

Paleoecología

Els jaciments en els que es va descobrir Holmipterus varen ser en el seu dia un entorn arrecifal que sustentava una fauna i flora diverses. La presència d'algues fosilisades en els jaciments indica que l'entorn es trobava dins de la zona fótica, i la presència d'algues dasycladaceaean indica que la profunditat de la mar mai va alcançar més de 100 metros. Els fòssils referits a Holmipterus suecicus es varen recuperar junt a fòssils d'atres quatre espècies de euriptéridos: Eurypterus serratus, Dolichopterus gotlandicus, Erettopterus serricaudatus i Erettopterus carinatus. Junt als demés euriptéridos, s'ha recuperat un gran número d'atres organismes, com les algues, esponges, foraminíferos, quitinozoos, melanoescleritos, corals, poliquetos, monoplacóforos, quitones, gasteròpodes, bivalvats, rostroconquios, cefalòpodes, trilobites, filocáridos, ostrácodos, briozoos, braquiópodos, tentaculitanos, machaeridios, graptolitos, equinoderms i agnatos. En total, es coneixen casi cinccentes espècies fòssils diferents.