Quitinozoos

Els quitinozoos (en singular: quitinozoos, en plural: quitinozoos) són un grup de microfósiles marins en forma de flasco i parets orgàniques, produïts per un organisme encara desconegut. Estos organismes milimétricos, comuns des del Ordovícico fins al Devónico (és dir, el Paleozoico mig), abunden en casi tots els tipos de sediment marins del planeta. Esta àmplia distribució i el seu ràpit ritme d'evolució els convertixen en valiosos marcadors bioestratigráficos.

La seua estranya forma ha dificultat la seua classificació i reconstrucció ecològica. Des del seu descobriment en 1931, s'han barallat afinitats en protistas, plantes i foncs. Els organismes s'han anat comprenent millor a mida que les millores en microscopía han facilitat l'estudi de la seua fina estructura, i s'ha sugerit que representen els ous o la fase jovenil d'un animal marí. No obstant, investigacions recents han sugerit alternativament que representen la prova d'un grup de protistas d'afinitats incertes.

L'ecologia dels quitinozoos també està oberta a l'especulació; alguns poden haver surat en la columna d'aigua, mentres que uns atres poden haver-se adherit a atres organismes. La majoria de les espècies són particulars sobre les seues condicions de vida i tendixen a ser més comunes en paleoambientes específics. La seua abundància també varia en les estacions.

Anatomia

La llongitut dels quitinozoos oscila entre 50 i 2.000 micrómetros, i el seu aspecte al microscopi òptic és d'obscur a casi opac. La seua anatomia es basa en la cambra ampla, una regió radialmente simètrica que comprén una cavitat central recoberta per dos capes d'una substància similar a la quitina. La cambra s'estretix cap a l'obertura principal (l'obertura), encara que un tapó circular impedix el contacte directe entre la cavitat central i les seues afores. Este tapó pot denominar-se opèrcul (si es troba en l'extrem de l'obertura) o prosoma (si es troba en l'interior de la regió estretida o coll). La vora de l'obertura, conegut com collarín, sol tindre una forma o textura distintiva.

La base del quitinozoo es troba en l'extrem opost a l'obertura. La base pot presentar diverses ornamentacions derivades de la capa interna. La vora de la base (marge basal) pot estendre's en una placa radial esmolada, la carina. Alternativament, pot enviar grans espines o branques, conegudes com a processos. En els quitinozoos que s'adherixen a substrats o entre sí en grans cadenes, el centre de la base està aumentat en estructures apicales que es proyecten cap a avall per a facilitar l'adheriment.

L'ornamentació externa es conserva a sovint en la superfície dels fòssils, en forma de pèls, bucles o protuberàncies, que a voltes són tan grans com la pròpia cambra. La varietat i complexitat de l'ornamentació varen aumentar en el temps, en un context de disminució del tamany de l'organisme. Les primeres espècies del Ordovícico eren grans i de parets planes; a mitan del Ordovícico es va fer evident una gran i creixent varietat d'ornaments i d'apèndixs buits. Mentres que els apèndixs més curts solen ser sòlits, les protuberàncies més grans tendixen a ser huecas, i algunes de les més grans presenten una estructura interna esponjosa. No obstant, inclús els apèndixs buits no deixen marques en la paret interna dels organismes, lo que pot sugerir que varen ser secretados o adherits des de l'exterior. Existix cert debat sobre el número de capes presents en les parets dels organismes: s'han descrit fins a tres capes, en la paret interna a sovint ornamentada; alguns espècimen només semblen mostrar una d'estes capes de paret. És possible que la multitut de parets reflectixca la construcció de l'organisme, pero també podria ser el resultat del procés de conservació.

No s'han trobat eixemplars «inmaduros» o jovenils de quitinozoos; açò pot sugerir que o be no «varen créixer», que varen ser mudes (poc provable) o que les parts fosilisables de l'organisme solament es varen formar una volta completat el procés de desenroll. No obstant, en 2019 un estudi va descobrir que la variació morfològica dels eixemplars de Desmochitina provablement representava una série de creiximent.

Molts quitinozoos es troben com a fòssils aïllats, pero s'han descrit cadenes de múltiples proves, unides des de l'obertura fins a la base, per a tots els gèneros. Les cadenes molt llargues es retuercen en formes helicoidals (en forma de resort). Ocasionalment, es troben grups o cadenes condensadas, empaquetades en un «capoll» orgànic.

Classificació

Les imàgens del microscopi electrònic d'agranada, com la del taxobox, són molt més esclarecedoras que les preses en llum transmesa.

La descripció original dels quitinozoos realisada per Alfred Eisenack els classificava en tres famílies, que comprenien sèt gèneros, basant-se en criteris morfològics. Des de la seua publicació en 1931, la classificació original de Eisenack s'ha anat perfeccionant gràcies a estos descobriments i als alvanços de la microscopía. L'arribada del microscopi electrònic d'agranada en la década de 1970 va permetre detectar millor l'ornamentació de la superfície, que és molt important per a l'identificació, com pot apreciar-se comparant les imàgens d'esta pàgina. Inclús l'image obtinguda en el microscopi òptic és d'una calitat molt superior a la que s'hauria pogut conseguir a principis de sigle, utilisant espècimen mal conservats i microscopis menys alvançats.

Les tres famílies originals propostes per Eisenack representaven la millor classificació possible en les senyes disponibles, basada en gran mida en la presència o absència de cadenes d'organismes i en la forma de la cambra. Posteriorment, els órdens es varen revisar per a ajustar-se millor a la taxonomia linneana, colocant els organismes emparentats més pròxims entre sí. Açò va ser possible gràcies a que els alvanços científics varen permetre identificar traces distintives en organismes de tots els grups de Eisenack. Les característiques de la base i el coll, la presència d'espines i les perforació o conexions es consideren ara les traces diagnòstiques més útils.

Els quitinozoos es classifiquen en dos órdens. L'orde operculatifera inclou els que tenen un opèrcul sobre l'obertura i no tenen un coll distint. L'orde prosomatifero inclou els que tenen un coll clarament discernible i un prosoma intern.

Afinitats

Graptolitos jóvens

Els quitinozoos poden haver segut graptolitos inmaduros.

Els graptolitos són fòssils colonials de parets orgàniques que també es varen donar des del Ordovícico fins al Devónico; només es coneix part del seu cicle vital i no està clar cóm es reproduïen. S'ha sugerit que els quitinozoos podrien representar les fases presiculares dels graptolitos, és dir, el periodo entre la reproducció sexual de la colónia i la formació d'una nova. Esta hipòtesis sembla estar respalada per la coexistència de fòssils de graptolitos i quitinozoos, l'abundància dels quals sembla reflectir-se mútuament. La composició química similar dels fòssils ha segut aprofitada per abdós bandos. Els defensors sugerixen que l'us del mateix marc químic és un indicador de que abdós poden estar relacionats. No obstant, este factor significa que les situacions que favorixen la conservació d'un també tendiran a preservar l'atre, i les tècniques de preparació utilisades per a extraure els fòssils també favoriran o desfavoriran als dos grups per igual. Per lo tant, l'aparent coexistència dels dos fòssils pot ser simplement un artefacte de la seua composició similar. L'hipòtesis lluita per explicar la contínua abundància de quitinozoos despuix del Devónico mig, quan els graptolitos es varen tornar cada volta més rars.

Ous

Els quitinozoos podrien representar sacs d'ous de gasteròpodes.

La prova del Chitinozoa era fixa, no hi havia possibilitat de que cap de les seues parts es moguera o rotara. Açò fa pensar que les proves eren contenidors, per a protegir lo que hi haguera dins, ya fora un organisme «hibernante» o enquistado, o una nidada d'ous en eclosió. Hi ha varis arguments que respalen una associació dels quitinozoos en anèlits o gasteròpodes, i no és impossible que els quitinozoos siguen un fenomen convergent lloc per abdós grups. De fet, la naturalea espiralada de les cadenes de quitinozoos s'ha utilisat per a sugerir que varen ser posades per un organisme espiralado, com els gasteròpodes; si esta inferència fòra certa, les cadenes no espiraladas podrien atribuir-se als cucs anèlits (rectes) o a atres organismes.

Recents excavacions en l'esquisto de Soom, un konservat-lagerstätten del Ordovícico en Suràfrica, han trobat quitinozoos junt a una àmplia gama d'atres organismes. S'ha sugerit que si l'organisme que va crear els quitinozoos era fosilisable, estaria present en la biota de Soom, de la que destaquen per la seua absència els gasteròpodes i els graptolitos. La majoria dels organismes presents en l'esquisto poden descartar-se per diverses raons, pero els cucs poliquetos, els conodontos Promissum i els cefalòpodes ortóxidos seguixen sent candidats provables. No obstant, les proves que relacionen als quitinozoos en qualsevol d'estos grups són, en el millor dels casos, circunstanciales.

Protistas

Al principi, Alfred Eisenack va pensar que els quitinozoos eren amebes, concretament de l'orde dels rizópodos Testacea, ya que els membres actuals d'este grup produïen proves similars a pur de quitina. No obstant, la química d'estes proves diferix de la dels fòssils, i els Testacea moderns són casi exclusivament d'aigua dolça, un mig extremadament diferent. A la veta d'un any, va abandonar l'idea inicial.

Els arguments esgrimits per Obut (1973) proponien que els organismes eren «plantes» unicelulars similars als dinoflagelados, que ara s'agruparien en els Alveolata. No obstant, com ya s'ha dit, les espines i apèndixs s'adherixen des de l'exterior del recipient: només els animals disponen de la maquinària celular necessària per a realisar tal ardit. Ademés, no es troba en este regne cap analogia en la envoltura del capoll.

S'ha sugerit que les formes quísticas d'un grup concret de ciliats, els tintínidos, estan relacionades en els quitinozoos.

En 2020 es varen descriure restants excepcionalment conservats de quitinozoos, que mostraven restants de proves més chicotetes dins d'atres més grans, lo que sugerix una reproducció asexual.

Ecologia

No està clar de colp i repent quin modo de vida tenien estos fòssils de formes improvables, i la resposta només es fa evident despuix de seguir vàries llínees de raonament.

La restricció dels fòssils a sediment marins pot considerar-se una prova sòlida de que els organismes varen habitar en les mars paleozoicos, que presenten tres modos de vida principals:

• Infaunales - viuen en el sediment - els «excavadors».
• Bentónicos - que habiten en el fondo marí, tal volta ancorats en el lloc - els «sedentarios».
• Pelágicos - suren lliurement en la columna d'aigua - els «vagabunts».

Es pot descartar ràpidament un modo de vida infaunal, ya que els fòssils es troben a voltes alineats en la corrent que els deposita; com no hi ha res que els fixe al fondo, deuen haver caigut de la columna d'aigua.

L'ornamentació dels quitinozoos pot tirar llum sobre la qüestió. Encara que en alguns casos sembla provable que tingueren una funció defensiva, en fer el recipient més gran i, per tant, menys digerible per als possibles depredadors, no és impossible que les protuberàncies ancoraren els organismes al fondo marí. No obstant, la seua construcció de baixa densitat fa que açò siga poc provable: potser siga més plausible que actuaren per a adherir-se a atres organismes. Les espines més llargues també fan que els organismes siguen més flotants, en disminuir el seu número de Rayleigh (és dir, en aumentar l'importància relativa de la viscosidad de l'aigua); per lo tant, és possible que a lo manco els quitinozoos d'espines llargues foren «gomes» planctónicos. Per una atra part, les parets d'alguns quitinozoos eren provablement massa grosses i denses per a permetre'ls surar.

Coral fòssil silúrico de Gotland

Encara que se sap poc sobre les seues interaccions en atres organismes, els menuts orificis en les proves d'alguns quitinozoos són prova de que varen ser hostes d'alguns paràsits. Encara que algunes formes s'han reinterpretat com a «marques de pigota» causades per la desintegració del mineral diagenético pirita, l'agrupació d'orificis cilíndrics al voltant de la cambra -a on provablement es concentrava la carn de l'organisme- és prova d'una causa biològica. En Gotland s'han trobat corals en marques de creiximent diàries en associació en abundants quitinozoos, lo que permet detectar la variació estacional de l'abundància de quitinozoos. S'observa un pico d'abundància durant els últims mesos d'autumne, en màxims per a les distintes espècies en dates diferents. Este patró també s'observa en el zooplancton tropical actual. La diversitat d'hàbits de vida també es reflectix en la profunditat de l'aigua i la distància a la costa. Les espècies més abundants es troben a distintes profunditats. Mentres que les aigües més profundes, a uns 40 km de la costa, solen ser l'entorn òptim, algunes espècies semblen preferir aigües molt poc profundes. En general, els quitinozoos són menys abundants en aigües turbulentas o en entorns de secs, lo que implica una aversió a tals règims quan estan vius, si no és un efecte de la focalización sedimentaria. Els quitinozoos també es tornen més rars en aigües menys profundes, encara que ho contrarie no és necessàriament cert. No poden sobreviure a l'entrada d'aigua dolça.

Aplicació estratigráfica

Des de que Alfred Eisenack va reconéixer i va denominar per primera volta al grup en 1930, els quitinozoos han demostrat ser increiblement útils com a marcadors estratigráficos en la bioestratigrafía dels periodos Ordovícico, Silúrico i Devónico. La seua utilitat es deu a la rapidea de la seua evolució morfològica, la seua abundància -les mostres més productives presenten casi mil proves per gram- i la fàcil identificació (degut en gran part a la gran variació de formes) i curta vida (<10 millons d'anys) de la majoria de les espècies. Ademés, estan àmpliament distribuïdes i apareixen en diversos entorns de depòsit marins, lo que facilita la seua correlació; millor encara, a sovint poden reconéixer-se inclús en roques molt metamorfoseadas. No obstant, la convergència de la forma morfològica en ambients similars du a voltes a l'identificació errònea d'una espècie en vàries zones separades per grans diferències espacials i temporals, pero que compartixen un ambient deposicional similar; evidentment, açò pot causar grans problemes si s'interpreta que els organismes són la mateixa espècie. A banda dels acritarcos, els quitinozoos varen ser l'únic mig fiable de correlacionar unitats paleozoicas fins a finals de la década de 1960, quan l'estudi detallat dels conodontos i els graptolitos va lliberar plenament el seu potencial estratigráfico.

Els quitinozoos més antics que es coneixen semblen ser restants fosfatizados, en principi pertanyents al gènero Eisenackitina. Es varen recuperar en la Formació Gaotai del Cámbrico Mig (estadi 5), més de 20 millons d'anys ans que el grup es trobara en atres llocs del Ordovícico. Els quitinozoos semblen haver-se extinguit a finals del Devónico; els escassos restants del Carbonífero i el Pérmico poden representar fòssils reelaborados o espores de foncs.