Bulbasaurus

Bulbasaurus

Bulbasaurus ("reptil en bulbo") és un gènero extint de sinápsido dicinodonte herbívor que va existir a finals el periodo Pérmico, en el Lopingiense, en lo que hui és Suràfrica, incloent solament a la seua espècie tipo, B. phylloxyron. Anteriorment va ser considerat com a pertanyent al gènero Tropidostoma; no obstant, per numeroses diferències en este últim en térmens de la morfologia craneana i el tamany, ha segut reclasificado com el membre més antic conegut de la família Geikiidae, i l'únic conegut d'eixe grup en la Zona faunística de Tropidostoma. Dins de Geikiidae, ha segut situat com a propenc a Aulacocephalodon, encara que no és impossible una posició més basal.

Bulbasaurus no va ser nomenat directament pel Pokémon Bulbasaur sino que va ser denominat per la prominència de la seua os nassal, la qual és inusualment bulbosa entre els geikiídos; no obstant, els descriptores varen observar que la similitut del nom "podria no ser enterament coincidencial". Ademés, el nom de l'espècie tipo significa "full d'afaitar", en referència directa a les seues mandíbules cobertes de queratina. Bulbasaurus té característiques distintives entre els geikiídos: pic de gancho, claus molt grans i absència de prominència en l'os prefrontal.

Descobriment i denominació

El cràneu holotip de Bulbasaurus tal i com va ser trobat in situ.

L'espècimen holotip de Bulbasaurus va ser trobat per Roger M.H. Smith en la localitat Vredelus, la qual es localisa a una altitut de 1445 metros, en el districte de Fraserburg, Província Septentrional del Cap, Suràfrica. Esta localitat dones part de lo que es coneixen com la Zona faunística de Tropidostoma, la qual pertany a l'época del Lopingiense (Pérmico superior) del Membre Hoedemaker en la zona mija de la Formació Teekloof. La zona de Tropidostoma a la seua volta és cridada aixina pel oudenodóntido Tropidostoma, el qual apareix comunament en este lloc. El propi holotip, el qual és catalogat com SAM-PK-K11235, és un cràneu parcialment complete que li falta el subtemporal esquerre i abdós barres postorbitales. Va ser descobert yacer sobre el seu costat dret en un llit de limolites grises en nòduls incrustats de micrita, i no hi havia restants associats del restant de l'esquelet. La preservació de "solament caps" és comú en els fòssils de terápsidos del Membre Hoedemaker, degut a que provablement els espècimen varen quedar exposts en el sol i varen quedar desarticulats abans de ser enterrats ràpidament per inundacions repentines.

Atres espècimen referits inclouen al cràneu casi complet CGP/1/938 (de la localitat Wilgerbosch Kloof en Fraserburg), el cràneu complet CGP/1/949 (també de Wilgerbosch Kloof), el cràneu complet en mandíbules i restants postcraneales associats CGP/1/970 (de la localitat Blaauwkrans en Beaufort West, Província Occidental del Cap), el cràneu complet pero esclafat CGP/1/2263 (de localitat desconeguda), el cràneu esclafat en mandíbules SAM-PK-K10106 (de la localitat Paalhuisberg en Beaufort West), i el cràneu complet jovenil en mandíbula SAM-PK-K10587 (de la localitat Doornhoek en Beaufort West). Tots estos espècimen reposen en el Museu Iziko en Ciutat del Cap o en el Concejo per a la Geociència en Pretòria. Abans de ser referits al nou gènero Bulbasaurus, estos varen ser tractats com a espècimen de Tropidostoma en les coleccions científiques.

Bulbasaurus va ser descrit per Christian Kammerer i Smith en 2017. La descripció establix que el nom del gènero combina el terme en llatí bulbus en referència a les molt grans i bulbosas prominència dels nassals, en el popular sufix grec -saurus. Sobre el seu nom d'espècie phylloxyron, que significa lliteralment "tallador de fulls", es deriva del grec phyllos i xyron, referint-se a la coberta queratinosa del premaxilar, maxilar i paladar que va poder haver segut usada per a tallar material vegetal. Per tant, el nom Bulbasaurus com tal no es referix als Pokémon, ni en particular al seu homònim Bulbasaur. No obstant, Kammerer va senyalar que "si es desijara llegir entre llínees en relació a certes similituts, yo no els detindria", i més tart va afegir que "les similituts entre esta espècie i certs atres cuadrúpedos rechonchos i en claus pot no ser enterament una coincidència."

Descripció

Premaxilar, maxilar i paladar

Cràneu holotip de Bulbasaurus vist des d'avall.

En el front de la boca de Bulbasaurus, les puntes fusionades dels premaxilars té una notòria forma de gancho, molt més que en Tropidostoma i atres dicinodontes pero no tant com en Dinanomodon. A diferència de Tropidostoma, la cara frontal aplanada dels premaxilares té una cresta alta, prominent i estreta; Aulacephalodon també posseïx una cresta aixina, encara que més ampla i menys aguda. La part posterior dels premaxilares s'estretix i s'estén entre les prominència rugosas dels ossos nassals. Vist des d'avall, l'os té apariència de pentàgon; la superfície inferior té dos crestes prop del front, aixina com una cresta adicional que s'estén cap a arrere des d'a on terminen les crestes anteriors, la qual es torna gradualment més alta i ampla. Estes crestes estan separades per depressió en l'os en una profunditat similar, com ocorre en atres geikíidos llevat per Tropidostoma. En els extrems externs del premaxilar, hi ha crestes baixes i rugosas localisades prop de la base dels claus.

Més cap a arrere en l'interior de la boca, els ossos palatinos estan exposts en una almohadilla palatina, la qual és molt rugosa i va poder haver estat coberta de queratina, encara que la part en la que feya contacte en els premaxilares és plana i inclinada. La part posterior dels palatinos és més prima que el restant de l'os, pero aixina i tot és més grossa que els de Tropidostoma o Oudenodon, assemblant-se en canvi a Aulacephalodon en eixe aspecte. Els ossos pterigoides són robusts en contrast en Tropidostoma, i posseïxen crestes que convergixen en un procés alt en forma de full de gavinet conegut com la crista oesophagea. Els pterigoides ademés es proyecten cap a fòra en estructures en forma de barra fins a trobar-se en els ossos quadrats.

Comparat en atres dicinodontes, els caniniformes maxilars o claus de Bulbasaurus eren enormes; el cràneu holotip, que té 14 centímetros de llarc, tenia un clau en un diàmetro d'1.9 centímetros. Solament Aulacephalodon tenia claus en un tamany proporcional comparable, pero estos pertanyen a espècimen adults molt majors que Bulbasaurus (en jovenils del tamany de Bulbasaurus, els claus encara estan erupcionando). La raïl del clau descolla per sobre la superfície del maxilar pel seu gran tamany. La superfície del maxilar està picada en forats que sugerixen que hi havia alguna classe de coberta queratinosa, la qual també ha segut inferida per a atres dicinodontes. A diferència d'atres geikíidos i com molts uns atres dicinodontes criptodontes, no hi ha una cresta darrere del clau, encara que els Aulacephalodon madurs carixen també d'eixa cresta.

Ossos nassals i òrbita ocular

Cràneu holotip de Bulbasaurus vist des de dalt.

Els ossos nassals, els quals formen la part superior del hocico, duen un parell de protuberàncies grans òssees com en atres criptodontes. A diferència de les protuberàncies menudes, estretes, de forma ovalada i de textura plana vistes en Tropidostoma, les protuberàncies rugosas de Bulbasaurus són molt grans i casi formen una única estructura contínua, llevat per una prima llínea en el premaxilar que s'estén cap a arrere entre les protuberàncies. Aulacephalodon i Pelanomodon també posseïxen protuberàncies grans i rugosas, pero estes estan clarament separades en part pels nassals. En la part posterior de les protuberàncies, hi ha una prima llínea dentada que s'envol al voltant de la part superior i els costats del cràneu separant-los de l'òrbita ocular, lo que és típic en els criptodontes en l'excepció de Odontocyclops. La sutura entre els nassals i els frontals està lleument elevada en relació en el restant del cràneu; esta mateixa sutura elevada és vista també en Aulacephalodon i Pelanomodon.

Com és típic en els geikíidos, la regió interorbital entre els ulls era prou ampla. Els ossos llagrimals, prefrontals, frontals i yugals formen el marge de l'òrbita ocular, i la part composta pels llagrimals té una cresta orbital que està millor desenrollada i més elevada. A diferència d'atres criptodontes, no hi ha evidència d'un segon joc de protuberàncies en els prefrontales, encara que les seues superfícies estaven alguna cosa engrossades. Es pot observar una depressió relativament profunda cap a la mitat en els prefrontales (a penes desenrollada en Tropidostoma i Oudenodon, i absent en atres geikíidos), la qual se situa majorment entre els ulls i forma unes vores rugosos que contribuïxen a l'òrbita ocular. Sembla que no hi ha separació entre els ossos postfrontales i frontals, lo que és provablement una característica dels adults com ocorre en Aulacephalodon. Els yugales allargats formen part del arc zigomàtic, o os de la galta, i terminen en la fenestra temporal. També formen part de les barres temporal i postorbital; Pelanomodon diferix de Bulbasaurus en tindre chicotetes protuberàncies en la part posterior dels yugales.

Cràneu postorbital

Cràneu holotip de Bulbasaurus vist per darrere.

La major part de la barra postorbital està composta pels ossos postorbitales, els quals són molt robusts comparats en els de atres criptodontes i els geikíidos. No obstant, en comparació a estos últims, la barra postorbital de Bulbasaurus és relativament plana i lliure de protuberàncies. Els costats dels postorbitales, els quals haurien servit de anclaje per a la musculatura mandibular, són prou cóncaus. Prop de la part posterior, els postorbitales es curven i convergixen per a formar una barra intertemporal alguna cosa contreta que se solapa als ossos parietals en extensió variable. l'escamosal també contribuïx a la barra postorbital; la seua vora posterior a lo llarc de la barra postorbital està alguna cosa retortillat en Bulbasaurus, lo que és vist també en atres criptodontes pero va ser dut l'extrem en Aulacephalodon i Pelanomodon, en els quals l'os ha quedat enterament girat de modo que el seu interior ix cap a fòra. Hi ha proyeccions dels ossos escamosales que rodegen parcialment les fenestras post|temporals en la part posterior del cràneu, com en Aulacephalodon, Pelanomodon, Oudenodon i Tropidostoma.

Sobre els ossos parietals subjacents, estos són lleument cóncaus. En frente dels parietals estan els chicotets ossos preparietales mijos, els quals són relativament amples i tenen una punta redonejada, com en Aulacephalodon i Pelanomodon pero a diferència de Tropidostoma. El foramen pineal està vorejat pels preparietales i parietals, i està rodejat per una cresta simple en lloc d'una protuberància elevada com ocorre en els grans raquiocefálidos i Endothiodon o en alguns espècimen grans pertanyents a Aulacephalodon. En el neurocràneu, les sutures no són visibles, lo que sugerix que els ossos estaven ya molt fusionats. Els ossos occipitals també tenen un grau alvançat de fusió. La contribució dels supraoccipitales a la part posterior del cràneu és inusualment extensa i ocupa la major part de l'àrea que no és part dels escamosales per sobre el nivell del foramen magnum. També són inusuals els elements més chicotets en la part posterior del cràneu, els postparietales i tabular. Els postparietales no són part de la superfície contínua i plana de la part posterior del cràneu, formant en canvi un pivot agut; adicionalment, es troba una cresta en la mitat dels postparietales que no s'estén en els atres ossos. Per la seua banda, els tabular són més amples que llarcs.

Mandíbula i postcráneo

Espècimen referit CGP/1/970 vist des de dalt, en material postcraneano cap a avall.

La mandíbula de Bulbasaurus era bàsicament similar a la de Aulacephalodon. En el front de la mandíbula, els dos ossos dentarios sense dents es fusionen per a formar un pic continu en una punta aguda i esmolada. La superfície frontal convexa d'esta articulació, coneguda com sínfisis dentaria, està separada dels costats dels dentaris per crestes esmolades, una condició també observada en Pelanomodon i Geikia pero no aixina en Aulacephalodon. En general, el dentario era alt i robust, sobretot en la sínfisis. Cap a la mitat dels dentaris es troben les fenestres mandibulars, les quals són chicotetes i ovalades, i vorejades per dalt per una plataforma dentaria que s'expandix formant una protuberància. A banda del cràneu, els atres restants de Bulbasaurus no han segut preparats en la seua totalitat. Les costelles estan llaugerament curvades i són bicipitales ya que posseïxen dos caps. En l'húmer, la cresta deltopectoral era robusta i sumament separada.

Ontogènia

Espècimen jovenil referit, SAM-PK-K10587.

Molts dels cràneus referits a Bulbasaurus tenen 13 - 16 centímetros de llarc, i dos d'ells (CGP/1/2263 i SAM-PK-K10587) són més menuts, medint 10.9 cm. i 10.4 cm., respectivament. Els cràneus més grans generalment pertanyen a espècimen madurs. Si ben el tamany de CGP/1/2263 es deu principalment a la compressió, SAM-PK-K10587 sembla ser un individu jovenil genuí. Notablement, diferix d'atres espècimen per tindre un morro més curt i menys ganchudo; claus relativament chicotets pero aixina i tot completament erupcionados; protuberàncies nassals menys desenrollades i més separades pel premaxilar; una regió interorbital més estreta entre els ulls; una regió intertemporal més ampla en la part posterior del cràneu; depressió relativament menys desenrollades en les regions interorbital i intertemporal; els parietals no es solapan en els postorbitales; i el escamosal a penes es gira en la barra postorbital.

Estes diferències són provablement degudes al creiximent, ya que s'han observat transformacions similars en Aulacephalodon. No obstant, en este últim (i en tots els atres geikíidos per als quals es coneix la seqüència de creiximent) diferix de Bulbasaurus que el grau de superposició dels parietals pels postorbitales no canvia; en canvi, els parietals mateixos simplement es tornen més amples. En este aspecte, Bulbasaurus va retindre la condició ancestral dels criptodontes, la qual també és vista en els rhaquiocefálidos aixina com en Oudenodon, Tropidostoma i atres oudenodóntidos. En general, el relativament chicotet Bulbasaurus proporciona evidència de que la seqüència de creiximent dels grans geikíidos tals com Aulacephalodon no es va desenrollar junt en el seu tamany, sino que ya estava presente ancestralment i es va conservar a pesar de que els geikíidos creixien.