Anar al contingut

Animàlia

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
  1. redirect Plantilla:Redirige aquí


En la taxonomia, els animals (Animalia), també denominats antigament metazoos (Metazoa), constituïxen un regne que agrupa a un extens conjunt d'organismes eucariota, heterótrofos —dit d'un organisme viu que no pot nutrir d'un atre organisme, és dir, es nutrix d'atres formes de carbono orgànic—, pluricelulares i tisulares (en excepció dels poríferos).

Este regne biològic es caracterisa pel seu capacitat de moviment, per carir de cloroplasto (encara que existixen excepcions, com en el cas de Elysia chlorotica)[1] i per l'absència de paret celular. Ademés, presenten un desenroll embrionari característic que inclou una fase de blàstula, la qual determina un pla corporal fix, encara que moltes espècies poden experimentar metamorfosis posteriors al naiximent, com ocorre en els artròpodes.

Els animals formen un grup natural estretament emparentat en els fongos (regne Fungi). Animalia és un dels regnes del domini Eukaryota, i en ell s'inclou el ser humà.

La branca de la biologia que estudia els animals es denomina zoologia

Els talls animals més coneguts apareixen en el registre fòssil durant la denominada explosió cámbrica,[2]succeïda en les mars fa aproximadament uns 538,8 millons d'anys. Els animals estan classificats de manera simplificada en distints talls i clados, sent els talls Ctenophora i Porifera els grups més basals. El grup que inclou als animals en teixits pròpiament dits és Eumetazoa (en alguns casos, Ctenophora és inclós dins d'este grup), que engloba a Placozoa, Cnidaria i el clado més divers dels animals, el qual és Bilateria, que conté uns 30 talls.

Característiques

[editar | editar còdic]

La movilitat és la característica més cridanera dels organismes d'este regne, pero no és exclusiva del grup, lo que dona lloc a que siguen designats a sovint com a animals certs organismes, els cridats protozoos.

En el següent esquema es mostren les característiques comunes a tots els animals:[3][4]

  • Organisació celular: Eucariota i pluricelular.
  • Nutrició: Heterótrofa per ingestió (a nivell celular, per fagocitosis i pinocitosis), a diferència dels fongos, també heterótrofos, pero que absorbixen els nutrients despuix de digerir-los externament.
  • Metabolisme: Aerobio (consumixen obligatòriament oxigen). No obstant, recentment s'han descobert vàries espècies del tall d'animals marins Loricifera, que tenen la particularitat de ser els primers metazoos que, fins al moment, s'haja demostrat que vixquen en un ambient permanent d'anaerobiosis, ya que no contenen mitocondrias, sino atres orgànuls.

En poques excepcions, la més notable la de les esponges (tall Porifera), els animals presenten teixits diferenciats i especialisats. Estos inclouen músculs, que poden contraure's per a controlar el moviment, i un sistema nerviós, que envia i processa senyals. Sol haver també una cambra digestiva interna, en una o dos obertures. Els animals en este tipo d'organisació són coneguts com eumetazoos, en contraposició als parazoos i mesozoos, que són nivells d'organisació més simples ya que carixen d'algunes de les característiques mencionades.

Tots els animals tenen cèlules eucariontes, rodejades d'una matriu extracelular característica composta de colágeno i glucoproteínas elàstiques. Esta pugues calcificarse per a formar estructures com closcas, oss i espículas. Durant el desenroll de l'animal es crea un armassó relativament flexible pel que les cèlules es poden moure i reorganisar-se, fent possibles estructures més complexes. Açò contrasta en atres organismes pluricelularés com les plantas i els fongos, que desenrollen un creiximent progressiu.

Funcions essencials

[editar | editar còdic]

Els animals porten a terme les següents funcions essencials: alimentació, respiració, circulació, excreció, resposta, moviment i reproducció:

Alimentació

[editar | editar còdic]

La majoria dels animals no poden absorbir menjar; l'ingerixen. Els animals han evolucionat de diverses formes per a alimentar-se. La fagocitosis és el mecanisme d'alimentació predominant o únic en esponges, ctenóforos, cnidarios i un subconjunt d'animals bilaterals.[5]

Els herbívors mengen plantes, els carnívors mengen atres animals; i els omnívoros s'alimenten tant de plantes com d'animals. Els detritívoros mengen material vegetal i animal en descomposició. Els menjadors per filtració són animals aquàtics que filtren minúsculs organismes que suren en l'aigua. Els animals també formen relacions simbiòtiques, en les que dos espècies viuen en estreta associació mútua. Per eixemple, un paràsit és un tipo de simbionte que viu dins o sobre un atre organisme, l'hoste. El paràsit s'alimenta de l'hoste i ho danya.[6]

Respiració

[editar | editar còdic]

No importa si viuen en l'aigua o en la terra, tots els animals respiren; açò significa que poden prendre oxigen i despedir diòxit de carbono. Gràcies als seus cossos molt simples i de primes parets, alguns animals utilisen la difusió d'estes substàncies a través de la pell. No obstant, la majoria dels animals han evolucionat complexos teixits i sistemes orgànics per a la respiració.[6]

Circulació

[editar | editar còdic]

Molts animals aquàtics menuts, com alguns cucs, utilisen solament la difusió per a transportar oxigen i molècules de nutrients a totes les seues cèlules, i arreplegar d'elles els productes de rebuig. La difusió basta perque estos animals a penes tenen una gruixa d'unes quantes cèlules. No obstant, els animals més grans posseïxen algun tipo de sistema circulatori per a desplaçar substàncies per l'interior dels seus cossos.[6]

Excreció

[editar | editar còdic]

Un producte de rebuig primari de les cèlules és el amoníac, substància venenosa que conté nitrogen. L'acumulació de amoniaco i atres productes de rebuig podria matar a un animal. La majoria dels animals posseïxen un sistema excretor que be elimina amoniaco o be ho transforma en una substància menys tòxica que s'elimina del cos. Gràcies a que eliminen els rebujos metabòlics, els sistemes excretores ajuden a mantindre la homeostasis. Els sistemes excretores varien, des de cèlules que bombegen aigua fòra del cos fins a òrguens complexos com a renyons.[6]

Resposta

[editar | editar còdic]

Els animals usen cèlules especialisades, cridades cèlules nervioses, per a respondre als successos del seu mig ambient. En la majoria dels animals, les cèlules nervioses estan conectades entre sí per a formar un sistema nerviós. Algunes cèlules anomenades receptors, responen a sons, llum i atres estímuls externs. Atres cèlules nervioses processen informació i determinen la resposta de l'animal. L'organisació de les cèlules nervioses dins del cos canvia dramàticament d'un fílum a un atre.[6]

Moviment

[editar | editar còdic]

Alguns animals adults permaneixen fixos en un lloc. Encara que molts tenen movilitat. No obstant, tant els fixos com els més veloços normalment posseïxen músculs o teixits musculars que es contrauen per a generar força. La contracció muscular permet que els animals movedors es desplacen, a sovint en combinació en una estructura anomenada esquelet. Els músculs també ajuden als animals, encara els més sedentarios, a menjar i bombejar aigua i atres líquits fora del cos.[6]

Reproducció

[editar | editar còdic]

La majoria dels animals es reproduïxen sexualment per mig de la producció de gamets haploides. La reproducció sexual ajuda a crear i mantindre la diversitat genètica d'una població. Per tant, ajuda a millorar la capacitat d'una espècie per a evolucionar en els canvis del mig ambient. Molts invertebrats també poden reproduir-se asexualmente. La reproducció asexual dona orige a descendents genèticament idèntics als progenitors. Esta forma de reproducció permet que els animals aumenten ràpidament en cantitat.[6]

Classificació

[editar | editar còdic]

Història

[editar | editar còdic]

Els animals han segut estudiats des de l'antiguetat, i encara hui, la classificació animal es mostra canviant, puix depén dels estudis que revelen constantment informació nova. Els grups animals es varen definir sobre la base dels seus caràcters biològics, morfològics i ultraestructurales; no obstant, la filogenia de el XXI està basada principalment en l'estudi filogenómico molecular del ADN mitocondrial, ribosómico i nuclear, lo que ha determinat també canvis importants. La següent taula, resumix històricament els sistemes de classificació més notables, donant rellevància al descobriment dels principals supergrupos:

Aristóteles
335 a. C.[7]
(Cuvier 1800)[8] 		Linneo
1735,[9]
1758[10] 		Leuckart
1848[11] 		Lankester
1873, 1877[12]
(Haeckel 1874)[13] 		Grobben
1908[14] 		Bütschli
1910[15]
Kükenthal 1923 		Hyman 1940[16]
Whittaker 1969 [17] 		Nielsen 2012[18]
Brusca et al.
2016[19] 		 Descripció (grups)
Diploblastica (Zoophyta) Spongiaria Parazoa Parazoa Senar-Bilateria (P) Porifera
 Anaima (Invertebrata) Vore'ms Coelenterata Cnidaria Eumetazoa Radiata Cnidaria
Ctenophora Ctenophora
Vore'ms Triploblastica
(Bilateria) 		           ̠ Acoelomata Xenacoelomorpha Xenacoelomorpha
Protostomia  Spiralia Platyhelminthes, Nemertea, Mesozoa
Mollusca Coelomata Mollusca
Vore'ms Annelida, Lophophorata, Chaetognatha
Pseudocoelomata Gnathifera, Gastrotricha
 Ecdysozoa Nematozoa, Scalidophora
Insecta Arthropoda Coelomata Panarthropoda
Vore'ms Echinodermata Deuterostomia Ambulacraria Echinodermata
Vore'ms Hemichordata
 Enaima (Vertebrata) Pisces Vertebrata  Chordata  peixos, anfioxos
Amphibia  amfibis, reptils
Aus  aus
Mammalia  mamífers

La classificació de Hyman (1940), que ha estat en vigència fins fa poc (Margulis & Chapman, 2009), ha segut invalidada pels estudis filogenético moleculars contemporàneus, ya que es va demostrar que grups com els acelomados, pseudocelomados, celomados i esquizocelomados són en realitat grups artificials (polifiléticos).[20]

Talls del regne animal

[editar | editar còdic]

El regne animal es subdivide en una série de grans grups denominats talls (l'equivalent a les divisions del regne vegetal); cada u respon a un tipo d'organisació ben definit, encara que hi ha alguns d'afiliació controvertida. En el següent quadro, s'enumeren els talls animals i les seues principals característiques:

Talls no bilaterals Significat Nom comú Característiques distintives Espècies descrites[21][22]
Porifera Portador de poros Esponges Bentónicos, immòvils, asimètrics; cos en poros inhalantes 9000
Cnidaria Ortiga Cnidarios Diblásticos, radials, en cnidocitos 10 000
Ctenophora Portador de pentines Ctenóforos Diblásticos, birradiales, en coloblastos 166
Placozoa Animals placa Placozoos Molt simples, reptantes, en cos ameboide irregular 3
Talls bilaterals Significat Nom comú Característiques distintives Espècies descrites
Annelida Anells menuts Anèlits Cucs celomados en el cos segmentat en anells 17.200
Arthropoda Pates articulades Artròpodes Exoesquelet de quitina i pates articulades 1.200.000
Brachiopoda Pates curtes Braquiópodos En lofóforo i closca de dos valvas 335 (16.000 extintes)
Bryozoa Animals verdet Briozoos En lofóforo; filtradores; ano fòra de la corona tentalular 5.700
Chaetognatha Mandíbules espinoses Cucs flecha En aletes i un parell d'espines quitinosas a cada costat del cap 100
Chordata En corda Cordados Corda dorsal o notocordi, a lo manco en estat embrionari 64.788[23]
Cycliophora Que du rodes Ciclióforos Pseudocelomados en boca circular rodejada per menuts cilios 2
Dicyemida Dos embrions Dicemidos Paràsits molt simples formats per molt poques cèlulas 70
Echinodermata Pell en espines Equinoderms Simetria pentarradiada, esquelet extern de peces calcáreas 7.000 (13.000 extintes)
Entoprocta Ano interior Entoproctos En lofóforo; filtradores; ano inclós en la corona tentacular 170
Gastrotricha Estòmec de pèl Gastrotricos Pseudocelomados, cos en púas, dos tubos cabals adhesius 800[24]
Gnathostomulida Boca menuda en mandíbules Gnatostomúlidos Boca en mandíbules característiques; intersticiales 80
Hemichordata En mija cuerdo Hemicordados Deuteróstomos en clavills faríngeus i estomocroda 108[23]
Kinorhyncha Trompa en moviment Quinorrincos Pseudocelomados en cap retràctil i cos segmentat 150
Loricifera Portador de cota Loricíferos Pseudocelomados coberts per una espècie de cota de malla 28
Micrognathozoa Animal en menudes mandíbules Micrognatozoos Pseudocelomados; mandíbules complexes; tórax extensible en acordeón 1
Mollusca Bla Moluscs Boca en ràdula, peu muscular i mant al voltant de la closca 93.000
Nematoda Similar a un fil Cucs redons Cucs pseudocelomados de secció circular en cutícula quitinosa 25.000
Nematomorpha Forma de fil Nematomorfos Cucs paràsits similars als Nematodos 331
Nemertea Nimfa de la mar Nemertinos Cucs Acelomados en trompa extensible 1200
Onychophora Portador d'ungles Cucs aterciopelados Cos vermiforme en pates proveïdes d'ungles quitinosas apicales 165[23]
Phoronida Mestra de Zeus Foronídeos Cucs Lofoforados tubícolas; intestí en forma d'O 20
Platyhelminthes Cucs plans Cucs plans Cucs acelomados, ciliats, sense ano; molts són paràsits 20.000
Priapulida De Príapo, deu de la mitologia grega Priapúlidos Cucs pseudocelomados en trompa extensible rodejada per papiles 16
Rotifera Portador de rodes Rotíferos Pseudocelomados en una corona anterior de cilios 2.200
Tardigrada Pas llent Orsos d'aigua Tronc segmentat en quatre parells de pates en ungles o ventoses 1000[23]
Xenacoelomorpha Estrany sense intestí Xenacelomorfos Cucs ciliats acelomados molt simples en sac intestinal 465[25]
1.454.000

En esta taula no figuren els talls Echiura, Pogonophora, Sipuncula i Orthonectida els quals han segut reclasificados en Annelida,[26] i el tall Acanthocephala el qual va ser reclasificado en Rotifera.[27] El tall Myxozoa ha segut reclasificado en Cnidaria i el tall Monoblastozoa és de dubtosa existència.

Orige

[editar | editar còdic]

Mentres que en les plantes es coneixen vàries séries de formes que conduïxen de l'organisació unicelular a la pluricelular, en el Regne Animal se sap molt poc sobre la transició entre protozoos i metazoos. Dita transició no està documentada per fòssilés i les formes recents supostament intermiges tampoc nos ajuden massa.

En este camp de la transició poden mencionar-se, per una part, a Proterospongia, coanoflagelado marí i planctónico que forma una massa gelatinosa en coanocitos en la part exterior i cèlules ameboides en l'interior, i per una atra al chicotet organisme marí Trichoplax adhaerens (tall placozoos) que forma una placa tancada per epiteli pavimentoso en la part dorsal i cilíndric en la part central, i presenta en la cavitat interior cèlules en forma d'estrela; es reproduïx per ulls flagellats i ous. Una atra forma senzilla de metazoo és Xenoturbella, que viu sobre els fondos fangosos de l'mar. Tenen alguns centímetros de llarc i forma de full, en una boca ventral que conduïx a un estòmec en forma de sac. Entre la epidermis i el intestí existix una capa de teixit conjuntiu en un tubo muscular llongitudinal i cèlules musculars en el mesénquima; en la part basal de la epidermis existix un plexe nerviós i en la part anterior presenta un estatocisto; produïx òvuls i espermatozoides, estos idèntics als de diferents metazoos primitius. La seua posició sistemàtica és incerta, havent-se propost com a membre d'un tall independent (xenoturbélidos), a emplaçar tal volta en la base dels deuteróstomos. Pel que fa als mesozoos, ya no són considerats un estat de transició entre protistas i metazoos; el seu modo de vida paràsit sembla que els va conduir a una reducció i simplificació extremes a partir de vermes acelomados.


Per tant, es deu recórrer a la morfologia, fisiologia i ontogènia comparades dels metazoos per a poder reconstruir esta etapa de la evolució. Les senyes obtingudes en microscopía electrònica i anàlisis moleculars han apagat antigues #controvèrsia sobre l'orige dels metazoos. En este sentit, sembla definitivament rebujada l'hipòtesis sobre un orige polifilético; inclús els placozoos i els mesozoos, considerats a voltes com originats directa i independentment dels protistas, semblen a la llum de les noves senyes clarament metazoos. Tres varen ser les teories sobre l'orige dels metazoos:[28]


Teoria colonial
És la teoria universalment acceptada que postula que els metazoos varen tindre un orige colonial a partir dels coanoflagelados, un chicotet grup de Mastigóforos monoflagelados; alguns són individuals i uns atres colonials. Dita teoria es veu avalada tant per senyes moleculars (ARN ribosómico) com a morfològics (les mitocondrias i les raïls flagellares són molt semblants en els metazoos i en els coanoflagelados, un cert número de metazoos presenta cèlules tipo coanocito, i els espermatozoides són uniflagelados en la major part d'ells). Els seguidors d'esta teoria inclouen al tall Choanoflagellatea en el regne animal, en contraposició al restant d'animals, els metazoos. L'antecessor dels metazoos, seria una colónia hueca i esfèrica de dits flagellats; les cèlulas serien uniflageladas en la seua superfície externa; la colónia posseiria un eix anteroposterior, nadant en el pol anterior cap a davant; entre les cèlules somàtiques existirien algunes cèlules reproductores. Este estat hipotètic s'ha denominat blastaea, i es creu que és el reflex de l'estat de blàstula que es produïx en el desenroll de tots els animals. Per tant, esta teoria considera que els animals han evolucionat de protozoos uniflagelados. Els seus parents vius més propencs són els coanoflagelados, flagellats en la mateixa estructura que cert tipo de cèlules de les esponges. Els anàlisis moleculars els situen en el supergrupo dels opistocontos, que també inclou als fongos i a menuts protistas parasitarios emparentats en estos últims. El nom ve de la localisació atrassera del flagelle en les cèlules mòvils, com en molts espermatozoides animals, mentres que uns atres eucarionte tenen flagelos davanters (acrocontos). L'orige animal a partir de protozoos uniflagelados, aixina com la seua relació en els fongos, es pot graficar per mig de les següents relacions filogenéticoː[29]


Teoria simbiòtica
Una segona hipòtesis contemplava la possibilitat que diferents Protistas s'hagueren associat simbióticamente originant un organisme pluricelular. Est és l'orige que es presupon per a les cèlules eucariota a partir de cèlules procariota. No obstant, no hi ha proves que respalen l'orige simbiòtic dels metazoos.
Teoria de la celularización
Una atra teoria, que va provocar profundes divergències entre els zoólogos, és la que contemplava als turbelarios com els metazoos més primitius i, per tant, qüestiona el caràcter ancestral de cnidarios i esponges. Segons esta hipòtesis, els turbelarios derivarien de protistas ciliats multinucleados, per mig de celularización dels núcleus, lo que concorda en el concepte de protozoo com a organisme acelular. No obstant, hi ha molts aspectes en contra d'esta teoria, ya que no té en conte els criteris fonamentats en la embriologia i dona molta més importància a l'organisació de l'adult.


Evolució del regne Animalia

[editar | editar còdic]

Els primers fòssilés que podrien representar a animals corresponen a Otavia trobat en Namíbia d'entre 760-550 millons d'anys. Estos fòssils s'interpreten com esponjas primerenques.[30] No obstant estudis que usen rellonges moleculars estimen l'orige dels animals fa uns 850 millons d'anys durant la glaciació del Criogènic-Tònic.[31]

Els animals més antics que es coneixen apareixen cap al final del Precámbrico, fa al voltant de 580 millons d'anys, i se'ls coneix com vendobiontes o la biota del periodo Ediacárico.[32] No obstant, són molt difícils de relacionar en els fòssils posteriors. Alguns d'estos organismes podrien ser els precursors dels talls moderns, pero també podrien ser grups separats, i és possible que no foren realment animals en sentit estricte. Entre els primers animals coneguts estarien Cyclomedusa, Charnia, Charniodiscus, Parvancorina, Annulatubus, Spriggina, etc.

Aparte d'ells, molts talls coneguts d'animals varen fer una aparició més o menys simultànea durant el periodo Cámbrico, fa prop de 570 millons d'anys. Encara es discutix si este event, cridat explosió cámbrica, representa una ràpida divergència entre diferents grups o un canvi de condicions que va facilitar la fossilisació. Alguns eixemples serien Wiwaxia, Pikaia, Hallucigenia, Opabinia, etc.

Entre els ancestros de grups posteriors destaca Anomalocaris, del Cámbrico, com a possible ancestro de diversos grups d'artròpodes, pel seu cos segmentat, evolucionat de Opabinia i uns atres similars. Els cordados podrien tindre relació en Pikaia.


Sobre l'evolució dels talls, tradicionalment els animals es varen classificar per simetria i el seu nivell de complexitat en grups com Radiata, Mesozoa, Acoelomata, Coelomata, i Pseudocoelomata que varen resultar ser polifiléticos. Actualment no està ben clar com va ser l'últim ancestro comú de tots els animals ("Urmetazoa"), tots els anàlisis moleculars respalen la teoria colonial que afirma que els animals varen sorgir de l'unió colonial de protozoos similars als coanoflagelados que és la teoria àmpliament acceptada per a explicar l'orige dels animals. Sembla poc provable que els animals hagen sorgit d'un únic ancestro en comú dau a la falta d'homologia entre els poríferos i els animals verdaders (Eumetazoa), per lo que és provable que hagen sorgit dos voltes de les colónies de coanoflagelados. Els poríferos són molt diferents dels eumetazoos lloc que carixen de teixits, sistema nerviós, notocordi i són generalment immòvils, de fet Haeckel els classificava en el regne Protista. Segons els anàlisis moleculars el grup més basal dels eumetazoos és Ctenophora lo que sugerix que els bilaterios, cnidarios i placozoos varen evolucionar de ancestros similars als ctenóforos, encara que els bilaterios varen poder haver sorgit de la derivació pedomórfica de la larva d'un cnidario. L'orige i el ancestro dels bilaterios és un tema obscur, pero els anàlisis moleculars han favorit dos hipòtesis clàssiques: l'hipòtesis "Nephrozoa" que considera als cucs acelomados (platelmintos, nemertinos i xenacelomorfos) com els bilaterals més primitius derivant-se posteriorment d'ells celomados i pseudocelomados. Esta hipòtesis va ser respalada per alguns estudis, pero al mateix temps criticada per uns atres, ya que els xenacelomorfos com platelmintos, són linajes molt reduïts, hi ha hagut canvis constants en el genoma i mutan més ràpidament que qualsevol tipo d'animal conegut, aixina que sugerir que estos linajes ocupen posicions basals en els arbres filogenético podria significar caure en la atracció de branques llargues. Pel contrari, l'atra hipòtesis "Urbilateria" considera que el ancestro dels bilaterios va ser un celomado (és dir, complex) i en característiques de deuteróstomo derivant-se els restants celomados, els pseudocelomados i acelomados. Esta hipòtesis és la més provable per al primer ancestro bilateral. Dins de Bilateria dos clados han segut ben establits Protostomia respalat per tots els anàlisis moleculars i Deuterostomia respalat per la majoria dels anàlisis moleculars, encara que alguns més recents han qüestionat la monofilia dels deuteróstomos sugerint que són parafiléticos. Estos es definixen pel desenroll embrionari, en protóstomos la boca es desenrolla primer i l'ano despuix, en canvi en els deuteróstomos és lo contrari l'ano primer i la boca per últim. Els anàlisis moleculars han demostrat que els pseudocelomados i acelomados (exceptuant els xenacelomorfos) són protóstomos reduïts i que varen evolucionar de ancestros celomados en diferents llínees evolutives per lo que són grups polifiléticos. Estos talls s'han classificats junt en els anèlits, moluscs, artròpodes, en els clados Spiralia i Ecdysozoa respectivament. Antigament es creïa que els anèlits estaven més estretament en els artròpodes i que els lofoforados en quetognatos eren deuteróstomos, pero els anàlisis moleculars han demostrat que estos últims pertanyen Spiralia junt en anèlits, moluscs, etc. La posició dels entoproctos que va ser incerta durant molts també es va resoldre en Spiralia. El clado Spiralia conté els (moluscs, anèlits, lofoforados, quetognatos, platelmintos, nemertinos, gastrotricos, rotíferos, entoproctos, ciclióforos, gnatostomúlidos, micrognatozoos, rombozoos), i el clado Ecdysozoa (artròpodes, tardígrados, onicóforos, nematodos, nematomorfos, quinorrincos, priapúlidos i loricíferos). Estos clados s'han definit per la segmentación espiral de l'ou i la muda de cutícula (ecdisis). En els anàlisis moleculars els talls pseudocelomados ocupen les posicions més basals en Spiralia i Ecdysozoa lo que sugerix que els ancestros dels celomados protóstomos (ej.-

artròpodes, moluscs, anèlits, etc.) varen ser pseudocelomados. Per una atra part el supergrupo Deuterostomia inclou als (cordados, equinoderms, hemicordados i xenacelomorfos), d'estos talls els equinoderms i hemicordados formen un clado ben soportat pels anàlisis moleculars i morfològics, el qual pot estar relacionat en els xenacelomorfos, a la seua volta els cordados conformen la branca més basal. En l'evolució dels animals hi ha hagut un grup d'animals que han segut difícils de relacionar i que tradicionalment es varen considerar els més primitius pel seu caràcter simple es tracta dels mesozoos (placozoos, ortonéctidos i dicemidos), no obstant s'ha demostrat que són formes totalment reduïdes pel parasitisme i que de fet no tenen cap parentesc. Els placozoos serien radiados reduïts, els ortonéctidos anèlits reduïts i els dicemidos descendents d'un linaje espiralio (Spiralia) reduït. Alguns talls varen ser classificats en atres talls com Echiura, Pogonophora, Sipuncula i Orthonectida que si ben no tenen la segmentación i metamerización típica dels anèlits la varen perdre durant la seua evolució. Acanthocephala tradicionalment considerat un tall separat es classifiquen en els rotíferos, ya que varen evolucionar de rotíferos segons els anàlisis moleculars i morfològics. També alguns animals varen aplegar al punt de ser unicelularés com Myxozoa que anteriorment es classificaven com protistas. Els anàlisis moleculars han demostrat que Myxozoa va evolucionar d'un ancestro cnidario pluricelular emparentat en Polypodiozoa.[26][33][34][35][36][37][38][39][40][41]

Filogenia

[editar | editar còdic]

Plantilla:See also

Filogenia clàssica

[editar | editar còdic]

El següent cladograma representa les relacions filogenético entre els diversos talls d'animals. Està basada en la segona edició de Brusca & Brusca (2005);[22] es tracta d'una hipòtesis filogenético "clàssica" en la que es reconeixen els grans clados admesos tradicionalment (pseudocelomados, articulats, etc.) i assumix la teoria colonial com l'explicació sobre l'orige dels metazoos. Investigacions més recents oferixen una visió alguna cosa diferent.


Segons el punt de vista que s'acaba d'expondre, els bilaterals es subdividen en quatre grans linajes:

Les modernes tècniques de seqüenciació de bases del ADN, ARN i proteïnes junt en la metodologia de la cladística han permés reinterpretar les relacions filogenético dels distints talls animals, lo que ha conduït a una revolució en la classificació dels mateixos. Actualment la majoria dels zoólogos accepten les noves classificacions. Els animals bilaterals semblen pertànyer a un d'estos tres linajes:

Filogenia actual

[editar | editar còdic]

La filogenia dels animals de la mateixa manera que atres filogenias és un tema no resolt i encara no s'ha alcançat un consens ampli sobre la relació filogenético dels determinats talls per la gran cantitat d'hipòtesis alternatives que se sugerixen en els diversos artículs científics. La filogenético molecular ha produït una revolució en les relacions filogenético dels animals reemplaçant moltes hipòtesis tradicionals. Tampoc existix moltes senyes morfològiques, fòssils i biogeográficos fiables com per a prendre hipòtesis alternatives. Especialment les relacions filogenético dels superfilos Spiralia[42] i Ecdysozoa[43] són tan ambigües que no es pot aplegar a un consens sobre cual és la filogenia correcta.[44] Sobre grups extints Vendobionta és un complet enigma evolutiu, tentativamente se li pot considerar en la base de la filogenia animal, encara que solament compartix en les esponges la seua simplicitat i hàbitat bentónico, ademés les esponges serien menys antigues que aquell.[45]


Recentment s'ha sugerit que els talls Rotifera, Dicyemida, Ctenophora, Placozoa, Entoprocta, Platyhelminthes, Gastrotricha, Xenacoelomorpha, Chaetognatha i Gnathostomulida tenen taxes d'evolució genètica, lo que impedix reconstruir l'arbre filogenético i duen a les atraccions de branques llargues.[44] Anàlisis moleculars utilisant espècies d'evolució llenta i atres estudis que intenten evitar l'error sistemàtic han donat resultats possiblement correctes. A diferència d'atres anàlisis moleculars convencionals que duen a resultats contradictoris, estos anàlisis estan d'acort en els anàlisis morfològics i paleontológicos. A continuació es grafica el possible arbre de diversificació animal segons les seues conclusions:[33][34][35][36][37][38][39][40][41][46]


Un arbre filogenético alternatiu

[editar | editar còdic]

A continuació es mostra un arbre filogenético alternatiu publicat en el llibre "The Invertebrate Tree Of Life" (2020) és el propost per Gonzalo Giribet. Els nodos marcats són defesos per l'autor:[47]



Vore també

[editar | editar còdic]

Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ Dòna, C.V.; Andrews, D.L.; Manhart, J.R.; Pierce, S.K.; & Rumpho, M.I. (1996). Chloroplast gens llaure expressed during intracellular symbiotic association of Vaucheria litorea plastids with the siga slug Elysia chlorotica. Cell Biology, 93: 12333–12338.
  2. ↑ Conway Morris, Simon (1999). The crucible of creation: the Burgess Shale and the rise of animals, Oxford university press. ISBN 978-0-19-286202-0.
  3. ↑ Avila, Vernon L. (1995). Biology: Investigating Life on Earth, Jones & Bartlett. ISBN 978-0-86720-942-6.
  4. ↑ «Palaeos:Metazoa».
  5. ↑ (2019 Aug 7).Cell Tissue Res..377(3)
    321–339.doi:10.1007/s00441-019-03075-x.
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 6,6 Miller (2004). Biologia, Massachusetts: Prentice Hall, pp. 658-659. ISBN 0-13-115538-5.
  7. ↑ Aritósteles 335 a. C., Τῶν περὶ τὰ ζῷα ἱστοριῶν (Investigació dels animals
    • Archivat el 11 de març de 2018 archivat en Wayback Machine.). Introduccióː C. García 2017, ...Les seues aportacions terminològiques, encara que contades, són fonamentals. Com, per ej., la distinció entre vertebrats i invertebrats, és dir, sers «sanguíneus» front a «carents de sanc». Els térmens énaimos i ánaimos («en / sense sanc») no estan documentats en sentit tècnic abans d'Aristóteles...
  8. ↑ Cuvier (1800) Leçons d'anatomie comparée, 1st ed., vol. 1. Paris, année VIII
  9. ↑ Linnaeus 1735, Systema Naturae, 1st edition
  10. ↑ Linnaeus 1758, Systema Naturae, 10th ed., vol. 1
  11. ↑ Leuckart (1848) Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen thiere, vore Agassiz (1857)
  12. ↑ Lankester, 1877, Notes on the Embryology and classification of the Animal kingdom: comprising a revision of speculations relative to the origin and significance of the germ-layers. [1] archivat en Wayback Machine. Quartely Journal of Microscopical Science (N.S.), No. 68: 399-454
  13. ↑ Haeckel I (1874). Die Gastrea-Theorie, die phylogenetische Classification dones Tierreiches und die Homologie der Keimblatter. Jenaische Zeitschrift fur Naturwissenschaft, 8, 1-55. [P. 32 & 52:] Zoophyta (Diblasteria = Spongie & Triblasteria = Acalephae), [P. 33:] Bilateria (Sammtlische Würmer =Vermes, Molluscken, Echinotermen, Arthropoden, Vertebraten)
  14. ↑ Karl Grobben 1908. Die systematische Einteilung1 dones Tierreiches.
  15. ↑ Kükenthal, W. & Krumbach, T. (eds) 1923. Handbuch der zoologie. Berlin
  16. ↑ Hyman, L. H. The invertebrates. New York: McGraw-Hill Book. 6 vols., 1940-1967.
  17. ↑ Whittaker, R. H. (1969). New concepts of kingdoms or organisms [2] archivat en Wayback Machine.. Science 163 (3863): 150-160.
  18. ↑ Nielsen, C. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. 3rd ed. Oxford, UK: Oxford University Press, 2012.
  19. ↑ Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada Brusca2016
  20. ↑ Thérèse A. Holton & Davide Pisani 2010, Deep Genomic-Scale Analyses of the Metazoa Reject Coelomata: Evidence from Single- and Multigene Families Analyzed Under a Supertree and Supermatrix Paradigm Genome Biol Evol. 2010; 2: 310-324. Published online 2010 Apr 30. doi: 10.1093/gbe/evq016
  21. ↑ el número d'espècies és aproximat i varia segons les fonts; les senyes d'esta taula estan basats en Brusca & Brusca, si no s'indica lo contrari
  22. ↑ 22,0 22,1 Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrats, 2.ª edició. McGraw-Hill-Interamericana, Madrit (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
  23. ↑ 23,0 23,1 23,2 23,3 «ABRS | Numbers of living species in Austràlia and the World Report - second edition - Executive Summary» (en en). ABRS. Consultat el 29 de maig de 2016.
  24. ↑ Brusca, Richard, C.; Moore, {{{nom2}}}; Shuster, {{{nom3}}} (2016). Invertebrates, Sunderland, Massachusetts USA: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-160535-375-3.
  25. ↑ The European Zoological Journal.8
    69-84.ISSN 2475-0263.doi:10.1080/24750263.2020.1786607.
  26. ↑ 26,0 26,1 «Orthonectids Llaure Highly Degenerate Annelid Worms».Current Biology.28(12)
    1970-1974.i3.ISSN 0960-9822.doi:10.1016/j.cub.2018.04.088.
  27. ↑ Molecular evidence for Acanthocephala as a subtaxon of Rotifera Springer link.
  28. ↑ Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7.
  29. ↑ Hongyue Liu, Jacob L Steenwyk, Xiaofan Zhou, Darrin T Schultz, Kevin M Kocot, Xing-Xing Shen, Antonis Rokas, Yuanning Li (2024). A taxon-rich and genome-scale phylogeny of Opisthokonta. Plos One Biology.
  30. ↑ “The first animals: ca. 760-million-year-old sponge-like fossils from Namíbia” (2012). South African Journal of Science 108 (1/2). doi:10.4102/sajs.v108i1/2.658.
  31. ↑ Early metazoan life: divergence, environment and ecology. The Royal Society.
  32. ↑ Nature Geoscience.(9)ISSN 1752-0894.doi:10.1038/ngeo934.
  33. ↑ 33,0 33,1 “Improved Modeling of Compositional Heterogeneity Supports Sponges as Sister to All Other Animals” (en) (2017). Current Biology 27 (24): 3864–3870.i4. doi:10.1016/j.cub.2017.11.008. PMID 29199080.
  34. ↑ 34,0 34,1 “Topology-dependent asymmetry in systematic errors affects phylogenetic placement of Ctenophora and Xenacoelomorpha” . Science Advances 6 (10). doi:10.1126/sciadv.abc5162.
  35. ↑ 35,0 35,1 (2019).«Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria».Current Biology.29(11)
    1818-1826.i6.ISSN 09609822.doi:10.1016/j.cub.2019.04.009. hdl=21.11116/0000-0004-DC4B-1
  36. ↑ 36,0 36,1 “Acoelomorph flatworms llaure deuterostomes related to Xenoturbella” . Nature 470 (7333): 255–258. doi:10.1038/nature09676. PMID 21307940. Bibcode: 2011Natur.470..255P.
  37. ↑ 37,0 37,1 “The Ediacaran origin of Ecdysozoa: Integrating fossil and phylogenomic data” . Journal of the Geological Society 179 (4). doi:10.1144/jgs2021-107. ISSN 0016-7649. Bibcode: 2022JGSoc.179..107H.
  38. ↑ 38,0 38,1 Lahcen I. Campbell, Omar Trencada-Stabelli, Gregory D. Edgecombe, Trevor Marchioro, Stuart J. Longhorn, Maximilian J. Telford, Hervé Philippe, Lorena Rebecchi, Kevin J. Peterson, and Davide Pisani (2011). MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms llaure the sister group of Arthropoda. PNAS. https://doi.org/10.1073/pnas.1105499108.
  39. ↑ 39,0 39,1 “Dicyemida and Orthonectida: Two Stories of Body Pla Simplification” . Frontiers in Genetics 10. doi:10.3389/fgene.2019.00443. PMID 31178892.
  40. ↑ 40,0 40,1 Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.286(1906)
    20190831.doi:10.1016/j.cub.2019.01.052.
  41. ↑ 41,0 41,1 “Phylogenomics of Lophotrochozoa with Consideration of Systematic Error” (anglés) . Systematic Biology 66 (2): 256–282. doi:10.1093/sysbio/syw079. PMID 27664188.
  42. ↑ Torsten H. Struck et al. 2014, Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia. Molecular Biology and Evolution, Volume 31, Issue 7, 1 de juliol de 2014, pp. 1833-1849, https://doi.org/10.1093/molbev/msu143
  43. ↑ (2017).«Current Understanding of Ecdysozoa and its Internal Phylogenetic Relationships».Oxford academic.57(3)
    455-466.doi:10.1093/icb/icx072.
  44. ↑ 44,0 44,1 Unravelling spiral cleavage PDF
  45. ↑ Antcliffe JB, Callow RH & Brasier MD 2014, Giving the early fossil record of sponges a squeeze. Biol Rev Camb Philos Soc. 2014 Nov;89(4):972-1004. doi: 10.1111/brv.12090. Epub 2014 Apr 29.
  46. ↑ Frances S. Dunn, Alexander G. Liu & Philip C. J. Donoghue 2018, Ediacaran developmental biology. Biol. Rev. (2018), 93, pp. 914-932. doi: 10.1111/brv.12379
  47. ↑ Giribet et Edgecombe.The Invertebrate Tree Of Life. Princeton University Press, 2020. ISBN 06911702589780691170251. pag 21.

Bibliografia

[editar | editar còdic]
  • Conway, Morris, S. 1993. The fossil record and the early evolution of the Metazoa. Nature 361:219-225. An important summary correlating fossil and molecular evidence.
  • Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W. 2006. Principis integrals de zoologia, 13.ª edició. McGraw-Hill-Interamericana, Madrit (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3.
  • Storer, Tracy. General Zoology. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc.

Enllaços externs

[editar | editar còdic]

Animàlia en Viquidites. Archiu:Wiktionary-logo-v2.svg Animàlia en el Viccionari.

Commons


Referències

[editar | editar còdic]
Obtingut de «https://www.lenciclopedia.org/w/index.php?title=Animàlia&oldid=623664»