L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià

Symsagittifera roscoffensis

Symsagittifera roscoffensis, el nom vernàcul del qual és "cuc de Roscoff" o "cuc de salsa de menta", és un cuc pla marí pertanyent al phylum Xenacoelomorpha. L'orige i naturalea del color vert d'este cuc va estimular la curiositat dels zoólogos. Es deu a l'associació entre l'animal i una microalga, l'espècie Tetraselmis convolutae, hostajada baix el seu epidermis. És l'activitat fotosintética de la microalga hoste lo que proporciona els nutrients essencials per al cuc. Esta societat es denomina fotosimbiosis, de "foto", "llum", i simbiosis "que viu en". Estos animals marins fotosintéticos viuen en colónies (fins a varis millons d'individus) en la zona intermareal.

Symsagittifera roscoffensis

Biologia i ecologia de l'espècie

A pesar de que roscoffensis significa "provinent de Roscoff", este cuc no és endèmic de Roscoff o Bretanya. La seua distribució geogràfica s'estén per tota la costa atlàntica d'Europa; s'han observat colónies des de Gals al sur de Portugal.

130 anys d'història

En 1879, en l'Estació Biològica de Roscoff fundada per Henri de Lacaze-Duthiers, el biòlec britànic Patrick Geddes[1] es va preguntar per la naturalea i orige del component vert d'un cuc local que va denominar Convoluta schultzii. Va descriure sucintamente que "conté cèlules clorofílicas" i la presència de grans d'almidó associat "com els trobats en plantes ".

En 1886, el biòlec francés Yves Delage[2] (subdirector de l'Estació Biològica de Roscoff) va publicar un detallat estudi descrivint, entre atres coses, el sistema nerviós i els òrguens sensorials del cuc acelo de Roscoff Convoluta schultzii. En este artícul Delage també se sorprén de "la naturalea de zoochlorella (i. i. microalga): ¿són verdaderes algues?, ¿d'on provenen?, ¿quins són les relacions simbiòtiques que els unixen al seu comensal?"

En 1891, Ludvig von Graff, un zoólogo alemà de l'Universitat de Graz i especialista en acelos, va mamprendre una descripció taxonòmica de l'acelo de Roscoff en l'Estació Biològica de Roscoff.[3][4] Els seus treballs destaquen una confusió taxonòmica en els treballs anteriors de Geddes i Delage: "... Les investigacions en Roscoff i en les costes adriáticas em varen mostrar que els convoluta verts de l'adriático (Convoluta schultzii) ... pertany a una espècie diferent del Convoluta vert de Roscoff.[1][2] He preservat per al primer l'antic nom Convoluta schultzii, donant-li al segon el nom de Convoluta roscoffensis." El nom específic roscoffensis és per tant un tribut a l'Estació Biològica de Roscoff i a Henri de Lacaze-Duthiers. En este artícul, von Graff també escriu sobre zoochlorella (i. i. microalga). "A pesar de que indubtablement deriven d'algues ... representen no obstant, en el seu estat actual d'adaptació, un teixit concret del cuc dedicat a l'assimilació".[5]

 
Primera portada del llibre publicat en 1912 per Keeble sobre la biologia de l'associació de Convoluta roscoffensis i les seues microalgas

En el text acadèmic titulat Animals-Planta, publicat en 1912 per Frederick Keeble, el codescubridor de la naturalea i l'orige de les microalgas, un conjunt de treballs descriuen la relació concreta entre Convoluta roscoffensis i els seus socis fotosintéticos.[6]

Luigi Provasoli, un expert en microalgas pioner en les tècniques d'aïllament i cultiu de microalgas, va mantindre durant varis anys entre 1965 i 1967 en Nova York (Laboratoris Haskins, ara en Connecticut) generacions de S. roscoffensis enviats directament des de l'Estació Biològica de Roscoff.[7] D'esta manera, generacions de jovenils no simbiòtics varen nàixer en Nova York i varen ser usats per a provar la especificidad de l'associació entre S. roscoffensis i diferents espècies de microalgas. Un sigle despuix de la seua descripció formal, en 1991, gràcies a les tècniques de biologia molecular i les noves ferramentes bioinformáticas, la filogenia dels acelos va ser revisada i modificada: el Convoluta vert de Roscoff, Convoluta roscoffensis devenia Symsagittifera roscoffensis, el "cuc de Roscoff".[8]

Biòtop i etologia

Symsagittifera roscoffensis viu en la zona intermareal, preferentment en un substrat arenenc, pobre en matèria orgànica. L'acumulació d'esta última genera condicions hipóxicas o anóxicas, les quals faciliten el desenroll de bactèries anaeròbiques que lliberen composts com el sulfur d'hidrogen (H2S), incompatibles en els requeriments d'oxigen del cuc.

L'alternança dinàmica entre pleamares i bajamares influïxen en el comportament d'estos animals, que emigra verticalment en cada marea: en marea creixent les colónies se sumergixen en l'arena, emergint de nou a la superfície a l'inici de la marea menguante, fent-se visibles en el fluix d'aigua intersticial. El tamany dels grans d'arena és un factor important perque determina la facilitat dels moviments verticals dels cucs. Estos sempre permaneixen en contacte en l'aigua de mar quàn els fluix intersticials se sequen durant la marea menguante, i permaneixen protegits durant la marea creixent (enterrats en l'arena) dels efectes dispersivos de les ones.[9]

Les colónies es localisen en la part superior de la zona intermareal, la qual permaneix menys temps coberta per una capa d'aigua durant el cicle de marees. Les colónies de S. roscoffensis s'ubiquen per tant en la zona teòricament d'exposició solar més prolongada per a maximizar l'activitat fotosintética de les seues microalgas associades. La llum és un factor biòtic essencial ya que l'activitat fotosintética de les algues hospedantes constituïxen l'única contribució a l'entrada de nutrients per als animals.

Els treballs de Louis Martin referixen la presència de S. roscoffensis en els fluix intersticials d'aigua de mar en nits de bajamar en elevada reflexió llunar.[10] Este últim autor també ha demostrat que els cucs, cultivats en el laboratori, es reunixen majoritàriament en la superfície del contenidor quàn la marea és baixa i emigren al fondo en marea alta. En cambres termo i fotoregulades en les que els cucs no perceben físicament el cicle de marees, esta oscilació vertical persistix fins a 4 o 5 dies, per a despuix desaparéixer gradualment i evolucionar cap a una ocupació aleatòria de l'espai en el contenidor.

Un atre moviment característic de l'espècie, a voltes observat en els tolls de marea i en el laboratori, agrupa a centenars o inclús mils d'individus per a realisar una processó circular. Els models mostren que este comportament social és autoorganizado i està iniciat pel moviment d'un individu que conduïx als cucs a la seua proximitat, propagant el moviment a una densitat creixent de cucs que es mouen de manera coordinada. Symsagittifera roscoffensis és per tant un model d'estudi per a comprendre cóm el comportament individual pot guiar el comportament colectiu.[11]

Ya des de 1924, els zoólogos varen observar el comportament de S. roscoffensis en resposta a l'acidificació del seu entorn.[12] Despuix de la difusió forçada de CO2 (diòxit de carbono) gas en l'aigua de mar, la concentració de CO2 dissolt s'incrementa fins que el mig se satura i genera àcit carbónico i llibera un protón H+ (CO2+ H2O ↔ H+ + HCO3-). L'aument en protones H+ causa una disminució del pH i per lo tant un aument en acidea. baix l'efecte de la disminució repentina i pronunciada del pH, S. roscoffensis es contrau, gira sobre sí mateixa, llavors gradualment expulsa les seues algues socis. El cuc gradualment pert el seu color vert i normalment mor despuix d'unes quantes hores. Esta experiència simula els efectes d'acidificació d'oceà, que és hui la principal conseqüència (junt en la pujada de les temperatures) de l'activitat antropongénica, particularment l'us de combustibles fòssils, que generen elevades concentracions de CO2. Este sistema fotosimbiótico "S. roscoffensis / T. convolutae" permet explorar i evaluar l'efecte de l'acidificació en espècies oceàniques fotosimbióticas, dels quals els més emblemàtics són els corals .[13] El blanqueig del coral, el qual resulta principalment de l'aument en temperatura d'oceà pero està agravat en acidificació, dona com resultat la dissociació de la societat alga / animal duent a l'expulsió de les algues. A pesar de que puga ser reversible, el blanqueig és una ilustració directa dels canvis migambientals que està aguaitant més i més secs de coral i les espècies associades.

Anatomia de l'adult i reproducció

El cuc adult medix aproximadament de 4 a 5 mm. En la part anterior (el cap), distinguim un estatocisto o otolito: un sensor de gravetat que permet al cuc orientar-se en l'espai i mostrar un geotropisme positiu (un estímul mecànic contra la paret d'un tubo que conté els cucs provoca el seu capbussament actiu cap a avall).

El cuc té dos fotorreceptores flanquejant el estatocisto: la percepció de llum permet al cuc moure's cap a entorns allumenats: es tracta de fototropisme positiu. Esta adaptació provablement maximizar la provabilitat de trobada entre microalgas lliures i el jovenil no simbiòtic que també presenta este fototropisme positiu. S. roscoffensis, expost a diferents intensitat de llum tendix a moure's i expondre's a intensitat més altes que aquelles en les quals les microalgas lliures realisen una òptima fotosíntesis.[14] Atres treballs han mostrat experimentalment que si té elecció, el cuc fotosimbiótico evita expondre's a condicions de llum extremes: massa dèbil o massa fort. En el seu entorn, se sospita que un enterrament temporal li permet fugir a intensitat massa fortes (fotoinhibición).[15]

Este cuc té un sistema nerviós central (cervell) i perifèric. Quan se li amputa la part anterior (la "cap" contenint al cervell), es pot observar una capacitat de regeneració de tot el sistema nerviós central en aproximadament vint dies, recuperant aixina mateix el comportament normal. No obstant, les diferents funcions biològiques no es regeneren a igual velocitat: mentres que el fototropisme, que està associat en la regeneració dels fotorreceptores, es recupera ràpidament, el geotropisme, associat en la regeneració de l'estatocisto, no es recupera en vàries semanes.

S. roscoffensis no té un sistema circulatori: la difusió de l'oxigen a través dels teixits és passiva. Part d'este oxigen també prové l'activitat fotosintética de l'alga hoste.

La superfície de l'animal està abundantment ciliada i sembrada en numeroses glándulas secretoras de mucus. El mucus proporciona una ret física que permet als cucs moure's en les filtracions d'aigua. Un estudi en profunditat sobre el comportament de S. roscoffensis in situ explica que l'única possibilitat de que el cuc es moga horisontalment és fer un soport (invisible a simple vista) que no és un atre que una matriu sintetisada en el moc secretado. Si s'observa atentament, es veu que els amimals no s'esgolen directament sobre l'arena, sino que "donen l'impressió d'esgolar-se sobre una superfície invisible".[16]

El moc secretado és també un interfaç (biofilm) entre l'animal i el seu entorn. Poblacions de bactèries específiques es desenrollen i semblen ser hostajades en el mucus, estant per tant íntimament involucrades en la biologia del cuc.

Este tríptic (animal + microalgas + consorci bacterià) és un bon eixemple del paradigma holobionte que explica que un organisme (animal o planta) és una associació complexa i dinàmica que implica a les poblacions microbianas necessàries per al desenroll, creiximent i fins a cert punt, per a la vida de l'organisme.[17]

S. roscoffensis carix de sistema digestiu en tot moment durant el seu desenroll. Aixina i tot, en el seu costat ventral hi ha un orifici considerat com "una boca" que li permet ingerir (sense digerir) la microalga Tetraselmis convolutae.[18] Este últim dona accés a un sincitio digestiu a través del com les futures microalgas hoste són primer buidades (perden el seu flagelos i la seua teca) transitant llavors per a localisar-se finalment baix la epidermis de l'animal, sense ser internalisades en les cèlules pero en contacte i entre les cèlules del cuc.

Symsagittifera roscoffensis també posseïx un sistema muscular que consta d'una complexa ret de fibres musculars transversal, llongitudinals, circulares i esquena-ventrals.

Este cuc és hermafrodita, pero no es autofecunda: deu aparearse en un soci per a reproduir-se. Els espermatozoides madurs es produïxen en l'extrem posterior de l'animal. Els oòcits són fertilizados pels espermatozoides dels socis almagasenats, despuix d'aparearse, en una espermateca. Esta espermateca està conectada als oòcits per un canal. Cada individu grávido produirà del moc que secreta abundantment un capoll transparent en el que són lliberats els oòcits fertilizados. Els embrions, el número dels quals varia i pot aplegar a vint, es desenrollen de forma sincronisada. En el laboratori i depenent de les condicions de crío, despuix de 4 a 5 dies, els jovenils òbrin i escapen del capoll, començant la seua busca del soci fotosintético. Si les microlas algues no són ingerides, els jovenils no simbiòtics moren en acabant de que aproximadament 20 dies en el laboratori.

En 1886, Yves Delage es va preguntar sobre la simplicitat de l'organisació de pla corporal d'acoela: és la conseqüència d'una pèrdua, de regressió de caràcters durant l'evolució o que els acoelas varen preservar, per a determinats caràcters, una organisació corporal ancestral?[2] Estos cucs plans varen ser en principi assimilats a Turbellaria, dins del phylum platelmintos, principalment basant-se en semblances morfològiques. Despuix de numerosos estidios filogenético i filogenómicos, els cucs acoela varen ser classificats dins del subfilo Acoelomorpha, phylum Xenacoelomorpha.[19]

La posició filogenético d'acoela és inestable i ha segut tema de molta discussió: alguns arguments els situen en la base de bilateria, abans de la dicotomia deuteróstomos/protóstomos, mentres uns atres els coloquen prou en la base de deuteróstomos. Independentment de la seua posició filogenético dins de metazoos, acoela pot haver retingut alguna traça ancestral dels bilateria durant la seua evolució i aixina representar un objecte d'estudi que podria potencialment ajudar a la millor comprensió de la diversificació en del pla d'organisació corporal d'animals en simetria bilateral.

El soci fotosintético i el modus vivendi entre l'animal i les microalgas

Descobriment i característiques de microalgas associades

Ni Geddes (1879), quí va observar la presència d'almidó i clorofila en les cèlules verdes presents en els teixits, ni Delage (1886) i Haberlandt (1891) havien segut capaços d'identificar formalment el seu orige i naturalea, encara que sospitaven de microalgas.

En 1901, en Roscoff, William Gamble i Frederick Keeble varen escomençar a estudiar estes cèlules verdes in hospite i varen tractar d'aïllar-les i cultivar-les —sense èxit. En 1905, varen observar que jovenils no simbiòtics s'anaven tornant verts despuix d'eclosionar, inicialment en aigua de mar no filtrada, pero transferits i incubados posteriorment en aigua filtrada. Varen plantejar l'hipòtesis de que el factor que infectava als jovenils i els conferia el color vert estava provablement en la superfície o dins dels ous.[20]

En un segon experiment, varen traure els capolls buits (despuix de l'eclosió) inicialment continguts en aigua marina no filtrada i els varen transferir i incubaron en aigua filtrada. Despuix de 3 semanes, varen observar en l'aigua filtrada el verdear dels capolls i l'acumulació d'organismes unicelulars i flagellats verts. Este experiment va permetre aïllar estos microorganismes verts. Les observacions microscòpiques d'estes cèlules varen mostrar característiques de microalgas, mostrant (entre atres coses) la presència d'un color violeta despuix de tractament en yodo, revelant la presència d'almidó, diagnosis d'activitat fotosintética. El contacte entre jovenils no simbiòtics, reduït baix condicions estèrils, en estes cèlules verdes varen permetre induir fotosimbiosis: estos treballs pioners varen demostrar que les cèlules verdes in hospite eren de fet microalgas flagellades en estat de vida lliure i estes eren el factor "infectiu" que causa la coloració verda d'adults (absent en jovenils no simbiòtics). Per tant, no hi ha transmissió vertical del simbionte (transmés pels pares) sino una adquisició horisontal en cada generació nova (i. i., els simbiontes estan en l'entorn).

Tetraselmis convolutae pertany a la classe Chlorodendrophyceae dins de la divisió Chlorophyta. Este alga té característiques notables, incloent quatre flagelos, una teca (coberta de polisacàrits) i una vacuola (estigma o "eyespot") que conté molècules fotoreceptoras. T. convolutae viu en estat de vida lliure en la columna d'aigua pero és principalment bentònic. Per un atre costat, in hospite, l'alga no té el mateix fenotip que en estat de vida lliure: ya no posseïx flagelos, teca o estigma. Estes diferències fenotípicas varen impedir a Geddes, Delage i Haberlandt deduir que les cèlules verdes en els teixits podrien haver segut microalgas.

Modus vivendi: Una associació altament integrada, no només aditiva

Pocs treballs descriuen la naturalea trófica dels intercanvis entre l'animal i els seus socis fotosintéticos. L'activitat fotosintética proporciona, ademés d'oxigen, varis composts orgànics: aminoàcits, proteïnes, polisacàrits i àcit grassos.[21]

Les microalgas reciclen àcit úrico (provinent del metabolisme del nitrogen en el cuc) per a la síntesis de les seues proteïnes i aminoàcits.[22] L'assimilació d'àcit úrico per S. roscoffensis va atraure l'atenció dels primers experimentadores, incloent a Louis Destouches (Louis Ferdinand Céline), quí va portar a terme treballs sobre la fisiologia d'estos animals que varen finalisar en 1920 "que és per tant molt provablement que els intercanvis simbiòtics duguen a la transformació d'àcit úrico en font de nitrogen per a zoochlorella". Douglas ha mostrat formalment que l'àcit úrico endógeno del cuc (derivat del seu metabolisme) és una font de nitrogen per a les microalgas i que els jovenils no simbiòtics contenen cristals d'àcit úrico que desapareix de 15 a 20 dies despuix de l'establiment de la simbiosis.[23] Aixina i tot, l'autor propon que si l'àcit úrico endógeno no és utilisat pel cuc i que si la seua concentració en el mig de cultiu disminuïx a lo llarc del temps és per activitat bacteriana associada en els estos animals.

Junt a surgencias riques en nitrat, en les zones intermareals a on viu S. roscoffensis, estos cucs són capaços d'assimilar cantitats significatives de nitrat que depenen de l'exposició i intensitat de la llum. Esta qualitat és dèu voltes superior a l'absorbida per les algues en estat de vida lliure. Per tant, S. roscoffensis podria ser un interceptor de nitrat destacat.

En els teixits de l'animal, les microalgas produïxen un compost de sofre, DMSP (dimetilsulfoniopropionato), que també difon a l'entorn. Este compost és generalment degradat enzimáticamente per DMSP-liasas a àcit acrílic i DMS (dimetilsulfuro). No obstant, cap activitat DMSP-liasa ha segut medida en cultius de Tetraselmsis convolutae en solitari. L'activitat DMSP-liasa bacteriana ha segut proposta per a explicar la presència de DMS i àcit acrílic en colónies de S. roscoffensis. És possible que el mucus de S. roscoffensis (de la mateixa manera que el mucus d'atres animals fotosintéticos com els corals) alberguen poblacions bacterianes específiques que expressen DMSP-liasas. El DMSP és un compost de sofre que presenta, entre atres coses, una propietat repelent que podria conferir una barrera química que explique l'absència de predadores i, com a conseqüència, l'abundància de cucs dins de les colónies.

Vore també

Notes i referències

  1. ↑ 1,0 1,1 «Observations on the Physiology and Histology of Convoluta Schultzii».Proceedings of the Royal Society of London.28(190–195)
    449–457.doi:10.1098/rspl.1878.0153.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 «Etudes histologiques sur els planaires rhabdocoeles acoeles (Convoluta schultzii O. Sch.)».Arch Zool Exp Gén.4
    109–144. Erro en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «:0» está definido varias veces con contenidos diferentes
  3. ↑ Ludwig von Graff (1882). Monographie der turbellarien (Vol. 1) W. Engelmann. (en alemà).
  4. ↑ Ludwig von Graff; Haberlandt Gottlieb, {{{nom2}}} (1991). Die Organisation der Turbellaria Acoela (en alemà).
  5. ↑ «Sur l'organisation dones turbellariés acoeles».Archives de Zoologie Expérimentale et Générale.9
    1–12.
  6. ↑ Frederick Keeble (1912). Plant-Animals - A study in Symbiosis, Cambridge University Press, p. 157.
  7. ↑ «Experiments on the resynthesis of symbiosis in Convoluta roscoffensis with different flagellate cultures».Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom.48(2)doi:10.1017/S0025315400034603.
  8. ↑ «The position of green convoluts in the system of acoel turbellarians (Turbellaria, Acoela). 2. Sagittiferidae fam.».Zoologicheskii Zhurnal.69
    5–16.
  9. ↑ «» (en francés).
  10. ↑ «La mémoire chez Convoluta roscoffensis».Comptes Rendus Hebdomadaires dones Séances de l'Académie dones Sciences.147
    555–557.
  11. ↑ «Social behaviour and collective motion in plant-animal worms».Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.283(1825)
    20152946.doi:10.1098/rspb.2015.2946.
  12. ↑ «Expulsion dones algues vertes symbiotes chez els Convoluta roscoffensis sous l'influence de l'acide carbonique».Comptes Rendus Hebdomadaires dones Séances de l'Académie dones Sciences.178
    876–878.
  13. ↑ «Stable photosymbiotic relationship under CO2-induced acidification in the acoel worm Symsagittifera roscoffensis».PLOS ONE.7(1)
    i29568.doi:10.1371/journal. posa.0029568.
  14. ↑ «Functional brain regeneration in the acoel worm Symsagittifera roscoffensis».Biology Open.4(12)
    1688–1695.doi:10.1242/bio.014266.
  15. ↑ «Photobiology of the symbiotic acoel flatworm Symsagittifera roscoffensis: algal symbiont photoacclimation and host photobehaviour».Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom.91(1)
    163–171.doi:10.1017/S0025315410001001.
  16. ↑ «Quelques observations sur li comportement de Convoluta roscoffensis».Cahiers de Biologie Marine.2
    155–160.
  17. ↑ (2003) Captant genomes, 1ª edició, Barcelona: Kairós, pp. 144-5. ISBN 84-7245-551-3. «L'amabilitat de l'estrany, el fluix de presents metabòlics, fa que resulte menys estrany fins que, finalment, es convertix en part integrant d'un ser biològic únic i codependiente»
  18. ↑ «Establishment of the symbiosis in Convoluta roscoffensis».Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom.63(2)
    419–434.doi:10.1017/s0025315400070776.
  19. ↑ «Acoelomorph flatworms llaure deuterostomes related to Xenoturbella».Nature.470(7333)
    255–258.doi:10.1038/nature09676.
  20. ↑ «On the isolation of the infecting organism ('Zoochlorella') of Convoluta roscoffensis».Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences.77(514)
    66–68.doi:10.1098/rspb.1905.0059.
  21. ↑ «Biochemical Interactions between the Symbionts of Convoluta roscoffensis».Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences.189(1094)
    121–135.doi:10.1098/rspb.1975.0046.
  22. ↑ Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada Microcosmos
  23. ↑ «Uric acid utilization in Platymonas convolutae and symbiotic Convoluta roscoffensis».Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom.63(2)
    435–447.doi:10.1017/s0025315400070788.

Bibliografia

  • (2003) Captant genomes, 1ª edició, Barcelona: Kairós. ISBN 84-7245-551-3.
  • (2001) «13. El futur supercosmos», Microcosmos, 2ª edició, Barcelona: Tusquets Editors S. A.. ISBN 84-7223-842-3.


Obtingut de «https://lenciclopedia.org/w/index.php?title=Symsagittifera_roscoffensis&oldid=1497087»