Pinocitosis
La pinocitosis és un tipo d'endocitosis que consistix en la captació de material de l'espai extracelular per invaginació de la membrana citoplasmàtica eucariota.[1] Esta membrana es replega creant un endosoma cridat vesícula pinocítica o pinosoma que es desprén cap a l'interior celular en les molècules dissoltes o en suspensió en el seu interior.
Junt en la fagocitosis, constituïxen els dos tipos principals d'endocitosis. La pinocitosis es diferencia de la fagocitosis principalment en que la pinocitosis es dona en totes les cèlules i afecta a les molècules (com la major part de les proteïnes) i la fagocitosis solament es dona en certes cèlules especialisades dels mamífers i processa partícules majors (com les bactèries).[2] Les vesícules pinocíticas sol medir entre 100 i 200 nanómetros de diàmetro.[3] Existixen quatre tipos de mecanismes pinocíticos bàsics: la macropinocitosis, l'endocitosis mediada per la clatrina, l'endocitosis mediada per cavéolas i l'endocitosis independent de la clatrina i de les cavéolas.[2]
En el ser humà, este fenomen s'observa en cèlules de la mucosa intestinal, quan estes permeten l'ingrés de vesícules de greix durant l'absorció de nutrients. Un atre tipo de cèlula en la qual li el ha observat freqüentment és l'òvul humà. Quan l'òvul madura en l'ovari de la dòna, es rodeja de "cèlules nodrices". Aparentment, estes cèlules cedixen aliments dissolts a l'òvul, que els incorpora per pinocitosis.cita requerida
Procés de pinocitosis
[editar | editar còdic].jpg){kind=link}
El procés de la pinocitosis es dona d'una forma contínua en la membrana de la majoria de les cèlules; i la velocitat a la que es dona és molt variable, sent especialment ràpida per eixemple en els macròfecs ya que cada minut aproximadament un 3% de la seua membrana és absorbida en forma vesícula. La velocitat a la que es formen les vesícules pot aumentar quan les molècules entren en contacte en la paret celular.[3] La pinocitosis es pot medir a través de l'acumulació de marcadors presents en el líquit intracelular (com a enzimes o atres composts), i la cantitat de partícules internalisades per la cèlula depén tant de la cantitat dels marcadors presents en el mig extracelular com del volum de les vesícules.[2] L'energia necessària per a realisar este procés és prou considerable, i és suministrada pel adenosín trifosfato, aixina com per la presència de ions calcio.[3]
Les vesícules s'originen en la superfície de la membrana celular, generalment quan una molècula s'unix en el seu receptor específic. Estos receptors estan situats en unes zones de la membrana celular cridades depressió revestides. En la part interior d'estes depressió es troba la proteïna fibrilar cridada clatrina, aixina com atres filaments contràctils com l'actina i la miosina. Una volta la molècula s'unix als receptors la vesícula revestida de proteïnes fibrilares passa a la citoplasma per mig d'invaginació, englobant la molècula i una part del decorregut extracelular.[3] Les parets de la vesícula pinocítica es fusionen en lo que es denomina un endosoma enjorn, procés en el que intervenen les proteïnes trans-SNARE (v-SNARE i t-SNARE).
En la fase intermija la vesícula es denomina vesícula digestiva. El procés d'hidrólisis s'inicia quan s'unixen a la vesícula un o varis lisosomas que buiden les enzimes anomenades hidrolasas àcides en el seu interior. Estes hidrolasas digerixen les substàncies que es troben dins de la vesícula com les proteïnes, els hidrats de carbono o els lípits, i els transformen en molècules més chicotetes d'aminoàcits, glucosa, o fosfat entre unes atres, que travessen la membrana de la vesícula cap a la citoplasma.[3]
En l'última fase la vesícula rep el nom de cos residual, i en la majoria dels casos és excretada a través de la membrana celular degut a que està formada per substàncies no digeribles, en un procés que es diu exocitosis.[3]
En la pinocitosis mediada per la clatrina una volta que la vesícula entra en la citoplasma el revestiment de clatrina es degrada i els trisqueliones (formats per molècules de clatrina) queden lliures en la citoplasma.
Macropinocitosis
[editar | editar còdic]La macropinocitosis és un mecanisme endocítico independent de la clatrina que pot activar-se en pràcticament totes les cèlules animals. El diàmetro d'una vesícula macropinocítica, o macropinosoma, és major a un micrómetro (1 µm). En la majoria dels tipos de cèlules no ocorre de forma contínua, sino que s'induïx durant un temps llimitat en resposta a l'activació del receptor de la superfície celular per càrregues específiques, inclosos factors de creiximent, ligandos d'integrinas, restants de cèlules apoptóticas i alguns virus. Atres processos relacionats en la macropinocitosis són la migració celular dirigida, l'activació de cèlules dendríticas presentadores de antígenos.[2]
Estos ligandos activen mecanismes de senyalisació complexa relacionats en les enzimes GTPansa, lo que dona com resultat un canvi en la dinàmica de l'actina i la formació de protuberàncies en la superfície celular, cridades volants.[2] Quan els volants colapsen de nou sobre la membrana, es formen grans vesícules endocíticas plenes de líquit, cridades macropinosomas, que poden aumentar la captació de líquit fins a dèu voltes de forma momentànea. Els macropinosomas es acidifican i després es fusionen en endosomas tardans o endolisosomas, i es terminen degradant.[4]
Algunes bactèries induïxen la macropinocitosis per mig de l'injecció de toxines en la cèlula per a aumentar la producció de macropinosomas, que ajuden a la seua pròpia proliferació.[5]
Endocitosis mediada per clatrina
[editar | editar còdic]L'endocitosis mediada per clatrina es dona en totes les cèlules dels mamífers, i genera un aporte continu de nutrients essencials per a la cèlula com la lipoproteína de baixa densitat que s'adherix al receptor LDL o la transferrina que s'adherix als receptors Tfn. Es denomina aixina perque la clatrina és la principal proteïna que estructura les cavitats que en l'invaginació apleguen a formar les vesícules pinocíticas.[2]
Este tipo de pinocitosis complix diverses funcions importants en distintes cèlules. Una d'elles és la modulació de la transducció de senyals en el desenroll de teixits i d'òrguens en l'organisme controlant els nivells de receptors de senyals en la superfície celular.[6] També regulen els nivells homeostáticos de la cèlula i del plasma controlant la cantitat de bombes de sodi-potassi presents en la membrana celular, o capturant les proteïnes plasmáticas despuix del filtrat dels renyons.[2] També ajuden a regular el potencial de membrana modulant la cantitat de canals de calcio presents en les sinapsis o intervenen en el reciclage de la vesícula sináptica una volta realisada la neurotransmisió.[7]
L'endocitosis mediada per clatrina es denominava anteriorment endocitosis mediada per receptors, pero es va deixar d'usar en anar descobrint que la major part dels canals pinocíticos involucren un receptor-lligant específic.[2]
Endocitosis mediada per cavéolas
[editar | editar còdic]Este tipo de pinocitosis acostuma a ser més llenta que el restant i les vesícules generades són més chicotetes (entre 50 i 60 nm de diàmetro), per lo que es considera que en general no és un mecanisme que contribuïxca de forma significativa a la captació de decorregut. Pese a açò en cert tipo de cèlules com les endotelias o els adipocit, les cavéolas constituïxen entre un 10 i un 20% de la superfície de la membrana celular.[2]
Endocitosis independent de la clatrina i de les cavéolas
[editar | editar còdic]El fet de que este mecanisme es definixca de forma negativa és un indicador de que encara no es coneix el mecanisme de formació. Pese a açò existixen alguns eixemples de cavitats independents de la clatrina i de les cavéolas. Estos, més generalment coneguts com "basses" (rafts en anglés), són estructures lipídicas chicotetes, de 40 a 50 nm de diàmetro, que es difonen lliurement en la superfície celular; i complixen funcions específiques com la classificació de proteïnes o glucolípidos de membrana. Estes basses poden ser captades dins d'atres vesícules, i internalisades en el procés endocítico.[2]
Per eixemple tant la toxina shiga com la toxina colérica s'unixen als glucolípidos d'este tipo de basses per a ser internalisades posteriorment dins de vesícules mediades per la clatrina.[2]
Etimologia
[editar | editar còdic]El terme pinocitosis va ser propost per W. H. Lewis en 1931, i prové de πίνω (pinó-, "beure") i κύτος (kútos, "contenidor, receptàcul") en grec antic.[8]
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ Guyton, Arthur C.; Hall, John Edward (2006). Textbook of Medical Physiology (en és), Elsevier Espanya. ISBN 9788481749267.
- ↑ 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 «Regulated portals of entry into the cell».Nature.422(6927)
- 37–44.ISSN 1476-4687.doi:10.1038/nature01451.Consultat el 2021-10-04.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 Hall, John E. (2001). Tractat de fisiologia mèdica, 10. ed. en espanyol edició, McGraw-Hill Interamericana, p. 20. OCLC 49608187. ISBN 970-10-3599-2.
- ↑ Alberts, Bruce (2015). Molecular biology of the cell, Sixth edition edició, p. 732. OCLC 887605755. ISBN 978-0-8153-4432-2.
- ↑ «Poisons, Ruffles and Rockets: Bacterial Pathogens and the Host Cell Cytoskeleton: Bacterial Pathogens and the Host Cell Cytoskeleton».Traffic.1(2)
- 107–118.doi:10.1034/j.1600-0854.2000.010203.x.Consultat el 2021-10-04.
- ↑ «When cell biology meets development: endocytic regulation of signaling pathways».Gens & Development.16(11)
- 1314–1336.ISSN 0890-9369.doi:10.1101/gad.989602.Consultat el 2021-10-06.
- ↑ «Molecular Mechanisms in Synaptic Vesicle Endocytosis and Recycling».Neuron.16(3)
- 481–486.ISSN 0896-6273.doi:10.1016/s0896-6273(00)80068-9.Consultat el 2021-10-06.
- ↑ Michaelis, A.; Green, M. M. (1991). Glossary of Genetics : Classical and Molecular, Fifth edition edició, Springer Berlin Heidelberg. OCLC 840295988. ISBN 978-3-642-75333-6.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Pinocitosis» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.