Sphenophyllum

Sphenophyllum Brongn. (1828) és un gènero d'equiseto de porte herbáceo conegut pels seus restants fòssils localisats en roques sedimentarias de vàries localitats des del Devónico superior al Triásico inferior.

Sphenophyllum

Els fòssils coneguts d'este gènero mostren una planta en brots prims i llarcs organisats en nucs i entrenudos. Les fulles de Sphenophyllum es desenrollen a partir dels nucs en verticilos i tenen el llim de cuneïforme a linear en venación paralela. Les estructures reproductives són uns estróbilos estrets i llarcs que sorgixen en posició terminal o a partir dels nucs del brot i que són denominats Bowmanites i com Sphenophyllostachys. Estos estróbilos estan formats per un eix central en varis verticilos de bràcteas que es fusionen en la seua base. En la superfície abaxial d'estes bràctees apareixen numerosos esporangióforos portadors d'esporangis homospóreos o heterospóreos. A lo llarc del brot i a partir dels nucs es desenrollen raïls adventicias. Estos vegetals provablement desenrollaven un hàbit trepador o rastrero en ecosistemas pantanosos.

Anatomia

Es desconeixen gran part dels principals aspectes de la morfologia dels representants del gènero Sphenophyllum degut a que presenta un registre fòssil molt incomplet. Els brots d'este vegetal, organisats en nucs i entrenudos com atres representants del seu grup, són prims en entre 1,5 i 15 mm de diàmetro i poden alcançar varis metros de llongitut. Els entrenudos posseïxen una estriación llongitudinal característica que es manté contínua d'un entrenudo a un atre. Els nucs solen presentar un lleu engrosamiento i s'ha observat en alguns d'ells una ramificació lateral única. Les raïls adventicias conegudes apareixen a lo llarc del talle. No presenten la estriación llongitudinal característica dels brots i posseïxen un cilindre vascular diarco en un ben desenrollat córtex, floema i peridermo.

El cilindre central dels brots de Sphenophyllum és monostélico en un fes central de xilema primari triarco o hexarco format per traqueidas reticulades, escaleriformes o espirals. Cada u dels braços de xilema pot desenrollar en els nucs una o dos traces foliares. Entre els braços de xilema primari es localisen els fas de protoxilema. El xilema secundari es desenrolla centrípetamente a partir d'una capa de cámbium i està format per traqueidas reticulades o escaleriformes dispostes radialment. El floema està format per elements de paret celular prima i elements de parènquima corresponents a fas medulars que també poden observar-se en el xilema. El córtex està format per una estreta capa de vàries cèlules de gruixa i en els eixemplars més grossos es coneix la presència de peridermo.

En els nodos dels brots es localisen les fulles dispostes en verticilos que generalment es solapan un i un atre. Les fulles d'un mateix verticilo solen ser del mateix tamany encara que s'han observat eixemplars en els que esta uniformitat no es manté. Cada verticilo està format per 6, 9, 12, 18 fulls o més encara que no sempre múltiples de 6. Les fulles no es fusionen en la seua base i mantenen la seua peciol ben independisat en el nuc. La forma dels fulls és molt variable. Les més comunes tenen una làmina cuneïforme en la part més estreta unida al talle. Tots els fulls coneguts posseïxen varis fas de nervis paralels a la seua llongitut que s'originen a partir d'una única vena basal que es dividix dicótomamente fins a l'extrem de les estructures dentadas. Es coneixen també fulls de Sphenophyllum de làmina estreta en una única vena central llongitudinal i fulls estrets i bifurcadas en el seu extrem. La vora apical de la làmina sol ser dentado en molt diverses morfologia. Aixina en Sphenophyllum emarginatum les dents de la vora tenen un perfil redonejat mentres que en Sphenophyllum cuneifolium i Sphenophyllum bisurcatum són aguts. La profunditat de penetració de la mella pot ser diversa també de modo que en Sphenophyllum speciosum i en Sphenophyllum verticillatum a penes s'aprecien mentres que en Sphenophyllum myriophyllum són tan profunts que dividixen la làmina en tres lòbuls fins a casi la seua base.

Tallos i fulls de Sphenophyllum verticillatum i estróbilos denominats Sphenophyllostachys verticillata

Les estructures reproductives d'este grup són uns estróbilos llarcs i estrets de fins a 12 cm de llongitut i 12 mm de diàmetro. En moltes espècies este estróbilo és laxo i poc desenrollat pero en uns atres estan ben definits i sorgixen de nucs a partir d'un curt eix o es localisen en posició terminal dels tallos. Els estróbilos fòssils aïllats de brots són coneguts en el nom de Bowmanites i Sphenophyllostachys. De l'eix central de l'estróbilo sorgixen varis verticilos de bràcteas lanceoladas que es fusionen en la seua base formant un disc continu. En la superfície superior d'estes bràctees es disponen uns esporangióforos isospóreos encara que s'ha demostrat que algunes espècies eren heterospóreas. Els esporangióforos estan formats per un curt eix que es dividix en chicotets pedicels peltados en un o dos esporangis productors d'esporas. En algunes espècies el número d'esporangis per bràctea és molt alt de modo que en Bowmanites fertile cada eix es dividix en entre 14 i 18 pedicels portadors de dos esporangis. El diàmetro de les espores varia d'entre 75 a 125 μm i en Bowmanites delectus, un estróbilo fòssil heterospóreo, es coneix la presència d'espores de 80 μm junt a atres de fins a 800 μm.

Ecologia

Sphenophyllum oblongifolium.

El gènero Sphenophyllum es va originar a finals del periodo Devónico, moment en el que es coneix la presència de l'espècie Sphenophyllum subtenerrimum. El grup de diversifica notablement durant el Pérmico i el Carbonífero i els seus últims representants coneguts alcancen el Triásico inferior.

L'anatomia d'estos vegetals, en brots estrets i llarcs, i la presència de raïls adventicias en vàries zones dels eixos indica que estes espècies provablement desenrollaven un hàbit rastrero formant denses mates sobre el sol de zones pantàsas o sobre la vegetació d'estes regions. La presència de varis tipos o morfologia de fulles en un mateix vegetal ha segut, no obstant, interpretat per molts autors com una adaptació a vida aquàtica o semiacuática. No tots els autors admeten l'hàbit aquàtic de la planta encara que nindica que si be la major part del vegetal creixeria en terra les característiques del seu ecosistema podien implicar que algunes parts d'ell permaneixerien en zones inundades. Alguns estudis semblen indicar que els extrems dentats dels fulls i vàries estructures mal identificades dels brots podrien haver actuat com garfios o espinas que facilitaren l'hàbit trepador.