Bufo bufo

sapo comú (Bufo bufo)

El sapo comú o sapo europeu (Bufo bufo) és una espècie d'amfibi anur de la família Bufonidae molt habitual en tota classe d'hàbitats europeus, sobretot en aigües estancades: basses de rec, albercas, etc. en ser més resistent a les aigües insalubres que atres espècies d'amfibis durant la fase de taperot.^{cita requerida} Es distribuïx per tota Europa llevat Irlanda, Islàndia i algunes illes mediterrànees, ademés d'Àsia noroccidental i chicotetes parts del noreste africà. És un dels amfibis més coneguts, donada la seua distribució i requeriments ecològics laxos.

És una espècie d'un grup d'elles estretament relacionades, que descendixen d'una llínea ancestral comuna i que formen un complex d'espècies. El sapo és un animal poc visible, ya que per lo general s'amaga durant el dia. S'activa a la vespradeta i caça de nit els invertebrats de que s'alimenta principalment. Es mou en un pas llent i #terramaner o a bots curts; té la pell de color marró grisáceo, coberta de protuberàncies paregudes a barrugues.

Encara que els sapos són generalment animals solitaris, en l'época de reproducció un gran número d'ells convergix en certs estanys d'crío, a on els mascles competixen per aparearse en les femelles. Els ous, en forma de cadenes gelatinosas, són depositats en l'aigua i d'ells eclosionan els taperots. Despuix de varis mesos de creiximent i desenroll, els broten els membres i es metamorfosean a chicotets sapos; estos ixen de l'aigua i en avant seran molt més terrestres que aquàtics.

El sapo comú sembla estar en decliu en certes regions. Està amenaçat per la pèrdua d'hàbitat, sobretot pel drenage dels seus llocs de reproducció i el tràfic rodat que interferix en les seues migracions anuals. Tradicionalment, en la cultura popular i la lliteratura s'ha associat en, per eixemple, la bruixeria o el Dimoni i en general, ha estat connotado negativament.

Taxonomia

El naturaliste suec Carlos Linneo va donar per primera volta el nom de Granota bufo al sapo comú en la dècima edició del Systema Naturae, en 1758. En este treball va posar totes les granotas i els sapos en l'únic gènero Granota. Més vesprada es va fer evident que este gènero devia ser subdividido i en 1768 el naturaliste austríac Josefo Nicolaus Laurenti va posar el sapo comú en el gènero Bufo, nomenant-ho Bufo bufo. Els sapos d'este gènero estan inclosos en la família Bufonidae, els verdaders sapos.

Vàries subespecies de Bufo bufo han segut reconegudes en els últims anys. El sapo de raça caucásica es troba en les regions montanyoses del Caucas i va anar en un temps classificat com Bufo bufo verrucosissima. Té un genoma més llarc i diferix de Bufo bufo morfològicament. Ara s'accepta com Bufo verrucosissimus. El sapo espinós va ser classificat com Bufo bufo spinosus. Es troba en la zona del Mediterràneu, creix fins a un tamany més gran i té una pell més espinosa que els seus corresponents més nortenys, en els que coexistix en transició. En l'actualitat s'accepta com Bufo spinosus. El sapo de Gredos, Bufo bufo gredosicola, es llimita a la Serra de Gredos, en el centre d'Espanya. Té unes glándulas parotoides excepcionalment grans i tendix a presentar taques en la coloració. En l'actualitat es considera que és un sinònim de Bufo spinosus.

Com es menciona més dalt, Bufo bufo és part d'un complex d'espècies, un grup d'espècies estretament relacionades que no poden ser clarament demarcadas. Vàries espècies modernes es creu que formen un antic grup de taxonés relacionats que ya existien en temps preglaciales. Estos són el sapo espinós (Bufo spinosus), el sapo europeu (Bufo verrucosissimus) i el sapo comú japonés (Bufo japonicus). El sapo comú europeu (Bufo bufo) sembla haver sorgit més recentment. Es creu que el ranc de la forma ancestral s'estenia per Àsia, pero l'aïllament entre els complexos d'espècies orientals i occidentals s'hauria produït com a conseqüència del desenroll dels deserts d'Àsia Central durant el Mioceno mig. Les relacions taxonómicas exactes entre estes espècies seguix sent poc clara. Una investigació serológica en poblacions de sapo en Turquia mampresa en 2001 va examinar les proteïnes del sèrum de la sanc de Bufo bufo spinosus i B. verrucosissimus. Es va trobar que les diferències entre els dos no varen ser significatives i que, per tant, la primera deu sinonimizada en este últim.

Un estudi publicat en 2012 va examinar les relacions filogenético entre les espècies d'Eurasia i del nort d'Àfrica en el grup Bufo bufo i va indicar una llarga història evolutiva del grup. Fa aproximadament nou a tretze millons d'anys, Bufo eichwaldi, una espècie recentment descrita del sur d'Azerbaiyan i Iran, es va separar del linaje principal. Atres divisions varen ser ocorrent, en Bufo spinosus escindint-se fa uns cinc millons d'anys, mentres els Pirineus s'elevaven, un event que aïlla a les poblacions en la península ibèrica de les del restant d'Europa. El linaje europeu restant es va dividir en Bufo bufo i Bufo verrucosissimus fa menys de tres millons d'anys durant el Pleistoceno. Molt de tant en tant el sapo comú es hibrida en el sapo corredor (Epidalea calamita) o el sapo vert Europeu (Bufotes viridis).

Descripció

Els mascles ronden els 8 cm de llongitut i les femelles 13 cm, encara que excepcionalment poden alcançar uns 15 cm de llongitut. Pesen entre 20 i 80 grams. Les femelles són generalment més grosses que els mascles i les mostres del sur tendixen a ser més grans que les del nort. El cap és ample, en una boca ampla per baix del morro, que té dos chicotetes narius (finestres nassals) en la part superior. No hi ha dents. Els ulls bulbosos, protuberantes, tenen iris de color groc o cobrizo i les pupiles en forma de recalat horisontal. Just darrere dels ulls hi ha dos regions abultades, les glándulas parotoides, dispostes de oblicuamente. Contenen una substància nociva, la bufotoxina, que s'utilisa per a dissuadir als possibles depredadors. El cap s'unix al cos sense un coll visible i no hi ha sac vocal extern. El cos és ample, achaparrado i normalment les pates estan flexionadas, mantenint-ho a ras de terra. Els membres anteriors són curts en els dits de les pates davanteres apuntant cap a l'interior. En l'época d'crío, el mascle desenrolla almohadillas nupcials en els tres primers dits, que utilisa per a aferrar-se a la femella en el apareamiento. Les pates atrasseres són curtes en relació en les de les granotes i tenen llarcs dits sense membrana interdigital. No hi ha coa. La pell és seca i coberta de chicotetes protuberàncies com a barrugues. El color és un to prou uniforme de marró, marró oliváceo o grisáceo, a voltes en part tacat o en bandes d'un to més obscur. El sapo comú tendix a un cert dimorfisme sexual, sent les femelles més marrons i els mascles més grisos. La part inferior és d'un blanc brut, motejat en taques grises i negres.

Atres espècies en les que el sapo comú podria confondre's inclouen al sapo corredor (Bufo calamita) i al sapo vert europeu (Bufo viridis). El primer sol ser més chicotet i té una banda groga que recorre l'esquena mentres que el segon té un patró motejat distintiu. Les glándulas paratiroide d'abdós són paraleles, no inclinades com en el sapo comú. La granota comuna (Granota temporaria) també és similar en aparència pero té un morro menys redonejada, pell suau humida i bota habitualment per a desplaçar-se.

En general, l'aspecte dels sapos és més robust i rechoncho que el de les granotes i al contrari d'estes es desplacen marchant o donant bots més curts i baixos que aquelles.

S'alimenten de tota classe d'animals menors que ells: insectes, aràcnits, etc.; inclús micromamíferos en els eixemplars majors.

Els sapos comuns poden viure per molts anys i es coneixen casos d'eixemplars que han sobrevixcut durant cinquanta anys en captiveri. En la naturalea, es creu que els sapos comuns tendixen a viure uns dèu a dotze anys. La seua edat pot determinar-se contant el número d'anells de creiximent anual en els ossos dels seus falanges.

Distribució i hàbitat

Despuix de la granota comuna (Pelophylax perezi), la granota comestible (Pelophylax esculentus) i el salamandra comuna (Lissotriton vulgaris), el sapo comú és el quarto dels amfibis més comú en Europa. Es troba en tot el continent, en excepció d'Islàndia, les parts fredes del nort d'Escandinavia, Irlanda i una série d'illes del Mediterràneu. Estos inclouen: Malta, Creta, Còrsega, Cerdenya i les Illes Balears. La seua àrea de distribució s'estén cap a l'est fins a Irkutsk en Siberia i la seua gama meridional inclou parts del noroest d'Àfrica en les serres del nort de Marroc, Argèlia i Tunis. Una variant molt estretament emparentada viu en l'est d'Àsia incloent Japó. El sapo comú es troba en altituts de fins a 2500 metros en la partix sur de la seua àrea de distribució. Es troba principalment en zones boscoses en coníferes, caducifolios i boscs mixts, especialment en llocs humits. També habita: camp obert, prats, sotos, cultius, parcs i jardins i a sovint es dona en zones seques prou alluntades d'aigua estancada,se li pot trobar baix de pedres grans.

Comportament

El sapo comú per lo general es mou caminant llentament o en bots curts esporàdics que impliquen a les quatre pates. Es passa el dia amagat en una guarida excavada per ell mateixa baix el fullage o baix una raïl o pedra a on la seua coloració fa que siga poc visible. Ix en caure el sol i pot viajar una certa distància en l'obscuritat mentres caça. És més actiu en cas de pluja. En amanecer ha tornat a la seua base i pot ocupar el mateix lloc durant varis mesos. És voraç i menja cochinillas, bavoses, escarabats, orugas, mosques, cucs i inclús chicotetes rates. Els assuts menuts, de moviment ràpit, poden ser capturades per la llengua protráctil, mentres que les més grans s'atrapen en les mandíbules. Al no tindre dents, el menjar s'ingerix a sovint sancera, en una série de tragallades. El sapo no reconeix a la seua presa com a tal, sino que tracta de consumir qualsevol objecte en moviment, chicotet i obscur que trobe de nit. Açò es va deduir, entre uns atres, d'un estudi d'investigació que va observar que s'abalançaven sobre un péntol de paper negre com si fora un assut, sempre que medira menys d'1 cm, pero passaven per alt una peça en moviment més gran. Aixina, els sapos semblen dependre fortament de certs estímuls visuals per a l'alimentació i poden vore els seus assuts a #intensitat molt baixes de llum en que els sers humans no perceben res. De forma periòdica, el sapo comú canvia de pell; esta es va desprenent en jirones i es consumix a continuació.

Quan és atacat, el sapo comú adopta una postura característica, inflando el seu cos i elevant-se, en els seus quartos atrassers alçats i el cap baix. El seu principal mig de defensa és la secreció lechosa maloliente i de sabor desagradable produïda per les paratiroide i atres glándulas de la seua pell i que conté una toxina anomenada bufagina, suficient per a dissuadir a molts depredadors (encara que la culebra de collar sembla ser immune). Atres depredadors de sapos adults són erizos, rates i visones, i inclús gats domèstics. Les aus que s'alimenten de sapos inclouen garzas, cuervos i aus rapaces. S'ha observat a cuervos punzar la pell en el seu pico i després extraure el fege de l'animal, evitant aixina la toxina. Els taperots també exudan substàncies nocives que dissuadixen als peixos de menjar-li'ls, encara que no a la salamandra crestado. Entre els invertebrats aquàtics que s'alimenten de taperots de sapo es troben les larves de parot o els ditíscidos. Estos per lo general eviten la secreció nociva per punción de la pell del taperot i succió dels sucs.

Una mosca parasitaria, Lucilia bufonivora, ataca a sapos comuns adults; posa els seus ous en la pell del sapo i quan estos eclosionan, les larves reptan fins a introduir-se en les fosses nassals del sapo i comencen a alimentar-se de la seua carn, en conseqüències letals. La pechina ungla europea (Estrat Sphaerium) és particular; pot pujar fins a les plantes d'aigua i moure's, tot en el seu peu muscular. A voltes s'aferra a la pata d'un sapo comú i es creu que este és un dels mijos pels que es dispersa a noves ubicacions.

En 2007, investigadors que utilisaven un vehícul submarí operat per control remot per a examinar el llac Ness, en Escòcia, varen observar un sapo comú en moviment per de el fondo del mateix, a una profunditat de 99 metros.

Reproducció

El sapo comú emergix de la hibernación en primavera i es produïx una migració massiva cap als llocs de reproducció. Els sapos convergixen solament en certs estanys, favorint la concentració i evitant al mateix temps atres extensions d'aigua que semblen més adequades. Els adults freqüenten la mateixa ubicació any rere any i més del 80 % dels mascles marcats quan varen emergir tornen a la mateixa charca en que es varen criar per a reproduir-se. La troben principalment per senyals olfatives i magnètiques. Sapos experimentalment traslladats a un atre lloc i equipats en dispositius de seguiment s'han mostrat capaços de localisar el seu estany d'crío original inclús quan el desplaçament supera els tres quilómetros.

Els mascles apleguen primer i permaneixen en el lloc durant vàries semanes mentres que les femelles solament permaneixen el temps suficient per a aparearse i desovar. En lloc de lluitar pel dret a aparearse en una femella, els sapos mascles solen contendre per mig de el "vora". Croar proporciona una senyal fiable del tamany, que sembla ser un factor de selecció important. No obstant, les baralles es produïxen en alguns casos. En cert estudi en un estany a on els mascles varen superar a les femelles per quatre o cinc a un, es va trobar que 38 % dels mascles va guanyar el dret a aparearse en derrotar als seus rivals en combat o pel desplaçament d'atres mascles ya montats en alguna femella. Els sapos mascle generalment superen en número a les femelles en els estanys d'crío. Un estudi suec va trobar que la mortalitat femenina va ser major que la masculina i que el 41 % de les femelles no va acodir a l'estany d'crío en la primavera i va perdre un any abans de tornar a reproduir-se.

Els mascles monten sobre les esquenes de les femelles, subjectant-les en les seues extremitats davanteres baix les aixelles en un abraç que es coneix com amplexus. Els mascles són molt entusiastes, tracten d'agarrar objectes inanimados o peixos i a sovint monten les esquenes d'atres machos. A voltes varis sapos formen un montó, cada mascle tractant d'agarrar a la femella en la base del montó. És un periodo d'estrés i la mortalitat és alta mentres dura. Un mascle exitós queda en amplexo durant varis dies i a mida que la femella posa un doble renc llarc de chicotets ous negres, el mascle els fertiliza en la seua esperma. Mentres la femella du a costeres al macho, recorrent les vores poc profundes de l'estany, les ristras d'ous gelatinosos, que poden contindre 3000-6000 ous i ser de 3-4,5 metros de llongitut, es van quedant enredrades en els tallos de les plantes.

Les cadenes d'ous absorbixen aigua i s'unflen, eclosionando despuix de dos a tres semanes. En un primer moment els taperots s'aferren als restants de les cadenes i s'alimenten de la gelatina. Més vesprada s'adherixen a la part inferior dels fulls de les herbes aquàtiques abans d'escomençar a nadar lliures. Els taperots en principi semblen similars als de la granota comuna (Granota temporaria) pero són d'un color més obscur, de lloms negruzcos i panches grisa obscur. Es poden distinguir dels taperots d'atres espècies pel fet de que la boca és del mateix esgambi que l'espai entre els ulls i est el doble de la distància entre les finestres del nas. En el transcurs d'unes poques semanes les pates es desenrollen i la seua coa es reabsorbe gradualment. A les dotze semanes d'edat són sapos en miniatura, medixen al voltant d'1,5 cm de llarc i estan llests per a eixir de l'estany. Esta espècie mai canvia de color encara que en ocasions es posa i de color més obscur per a defendre's d'algun assut o fins a per a defendre's del sol.

Desenroll i creiximent

El sapo comú alcança la madurea entre els tres i sèt anys d'edat, existint una gran variabilitat entre poblacions. Els sapillos solen ser parasitados pel nematodo de pulmó Rhabdias bufonis. Açò ralentisa la taxa de creiximent i reduïx la resistència i la salut. Els sapillos que eren més grans ya en la metamorfosis sempre acaben superant en tamany als més chicotets que han segut criats en estanys més concorreguts. Inclús quan tenen molta càrrega parasitaria de cucs, els eixemplars grans creixen més ràpit que els individus més chicotets encara en menys paràsits. Segons un estudi, despuix de varis mesos d'infecció forta de cucs, alguns sapillos pesaven solament la mitat que els de el grup de control. La seua anorèxia induïda pel paràsit va causar una disminució en l'ingesta d'aliments i alguns varen morir. Un atre estudi va investigar si l'us de fertilisants nitrogenats afecta el desenroll dels taperots de sapo comú. Els sapitos es varen mantindre en solucions molt diluïdes de nitrat d'amoni de distinta concentració. Es va trobar que a certes concentracions, que estaven molt per damunt de qualsevol que normalment es trobaria en el camp, el creiximent es va incrementar i la metamorfosis es va accelerar, pero en uns atres, no va haver diferència significativa entre els taperots experimentals i els de el grup control. No obstant, certs patrons de natació inusual i algunes #deformitat es varen trobar entre els animals d'experimentació.

En un atre estudi es va fer una comparació entre la taxa de creiximent de sapitos recent metamorfoseados de diferents altituts i #latitut, sent els eixemplars estudiats de Noruega, Alemània, Suïssa, Holanda i França. Al principi, les taxes de creiximent de mascles i femelles varen ser idèntics. Per al moment en que varen madurar la seua taxa de creiximent s'havia desaccelerat a prop del 21 % de la taxa inicial i havien alcançat el 95 % del seu tamany esperat adult. Algunes femelles que estaven en un cicle de reproducció bienal varen continuar creixent ràpidament durant més temps. Compensant les diferències en la temperatura i la duració de la temporada de creiximent, els sapos de les quatre localitats més fredes varen créixer i varen madurar a la mateixa velocitat. Estos jóvens varen aplegar a la madurea despuix d'1,09 anys per als mascles i 1,55 anys per a les femelles. No obstant, els jóvens sapos de terres baixes de França varen créixer més ràpit, durant més temps, fins a un tamany molt major, prenent un promig d'1,77 anys per als varons i 2,49 anys per a les femelles abans d'alcançar la madurea.

Galeria

• Apareamiento i huevas.
  Apareamiento i huevas.
• 
  Posada.
• 
  Posades de R. temporaria (en acumulació) i de B. bufo (en rosari).
• 
  Taperots.
• 
  Taperots de R. temporaria (grans i clars) i de B. bufo (menuts i obscurs).
• 
  Metamorfosis.
• 
  Sapo nadant.

Enllaços externs

• Wikispecies té un artícul sobre Bufo bufo.

Commons

• Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Bufo bufo.