En biologia, un orgue elèctric és un orgue comú de tots els peixos elèctrics que s'usa per a crear un camp elèctric. L'orgue elèctric deriva de teixit muscular o nerviós modificat.[1] La descàrrega elèctrica d'este orgue s'usa per a navegació, comunicació, emparellament, defensa, i en ocasions per a incapacitar als assuts.[2][3]

Ubicació de l'orgue elèctric i els electrolitos en una ralla elèctrica (Torpediniformes)

Història de l'investigació

En la década de 1770, la Royal Society va publicar varis artículs de Hunter, Walsh i Williamson sobre els òrguens elèctrics dels peixos torpedo i les anguiles elèctriques, que podrien haver tingut influència en el pensament de Luigi Galvani i Alessandro Volta, els fundadors de l'electrofisiologia i l'electroquímica.[4]

En el XIX, Charles Darwin va descriure l'orgue elèctric en el seu llibre L'orige de les espècies com a eixemple provable d'evolució convergent:

«Pero si els òrguens elèctrics s'han heretat d'un progenitor antic, podríem esperar que tots els peixos elèctrics estigueren especialment relacionats entre ells (…) M'incline a creure que d'una forma casi igual en que dos hòmens han encertat a voltes en el mateix invent de forma independent, aixina la selecció natural, treballant pel be de cada ser i aprofitant variacions anàlogues, ha modificat en ocasions en una forma molt similar dos parts de dos sers orgànics».[5]


Des de el XX, els òrguens elèctrics s'han estudiat exhaustivament, com en el pioner artícul d'Hans Lissmann de 1951[6] i la revisió de la seua funció i evolució en 1958.[7] Més recentment, en 1982, es varen utilisar electrocitos del Torpedo californica en la primera seqüenciació del receptor d'acetilcolina, i d'anguila elèctrica en la primera seqüenciació de canals de sodi activats per voltage en 1984.[8]

Evolució

Els òrguens elèctrics han evolucionat a lo manco sis voltes en distints peixos teleósteos i elasmobranquios.[9][10][11][12] Concretament, han evolucionat de forma convergent en els grups de peixos elèctrics mormínidos africans i gimnótidos suramericans. Estos dos grups tenen una relació distant, ya que varen compartir un ancestro comú ans que el supercontinent Gondwana es dividira en els continents americà i africà, separant a abdós grups. Un event de duplicació genómica en el linaje Teleostei va permetre la neofuncionalizaació del gen del canal de sodi activat per voltage Scn4aa que produïx descàrregues elèctriques.[13][14]


Encara que investigacions prèvies apuntaven a la convergència del desenroll genètic exacte dels mateixos gens i de vies celulars i de desenroll per a produir un orgue elèctric en els distints linajes, investigacions genómicas més recents han mostrat més matisos.[15] La comparació de transcriptomas dels linajes de mormínidos, siluriformes i gymnotiformes realisada per Liu en 2019 va concloure que encara que no hi ha una evolució paralela del transcriptoma complet dels òrguens elèctrics entre els distints linajes, existix un número considerable de gens que exhibixen canvis paralels en l'expressió gènica en les vies i les funcions biològiques. Encara que els òrguens elèctrics d'estos distints linajes podrien ser resultat de distintes alteracions genètiques, els gens que varen canviar la seua expressió durant l'evolució de múscul esquelètic a òrguens de descàrrega varen ser provablement gens en funcions similars dins dels seus respectius organismes. Estos resultats consoliden el hipòtesis de que no són els distints gens, sino les funcions biològiques conservades les que eixerciten un paper crucial en la convergència d'este fenotip particularment complex.[16] A pesar de que hi ha distints gens implicats en el procés de desenroll de l'orgue elèctric, els resultats definitius es varen obtindre a través de vies i funcions biològiques similars.

Els electrocitos deriven de múscul esquelètic en tots els clados llevat en el Apteronotus (Sudamérica), en el que les cèlules deriven de teixit neuronal.[8]

La funció original de l'orgue elèctric no s'ha establit per complet, encara que existixen investigacions prometedores sobre el gènero Synodontis de peixos gat africans d'aigua dolça.[17] Esta investigació ilustra que els òrguens elèctrics miogénicos simples de Synodontis varen derivar de músculs que prèviament eixercien una funció de generació de sò.

Referències

  1. ↑ Kramer, Bernd (1996). “Electroreception and communication in fishes”. Progress in Zoology 42.
  2. ↑ Castello, M. E., A. Rodriguez-Cattaneo, P. A. Aguilera, L. Iribarne, A. C. Pereira, and A. A. Caputi (2009). “Waveform generation in the weakly electric fish Gymnotus coropinae (Hoedeman): the electric organ and the electric organ discharge”. Journal of Experimental Biology 212 (9): 1351–1364. doi:10.1242/jeb.022566. PMID 19376956.
  3. ↑ Feulner, P. G., M. Plath, J. Engelmann, F. Kirschbaum, R. Tiedemann (2009). “Electrifying love: electric fish use species-specific discharge for mat recognition”. Biology Letters 5 (2): 225–228. doi:10.1098/rsbl.2008.0566. PMID 19033131.
  4. ↑ Mauro Alexander (1969). “The role of the voltaic pile in the Galvani-Volta controversy concerning animal vs. metallic electricity”. Journal of the History of Medicine and Allied Sciences XXIV (2): 140–150. doi:10.1093/jhmas/xxiv.2.140. PMID 4895861.
  5. ↑ Darwin, Charres (1859). On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life., London: John Murray. ISBN 978-1-4353-9386-8.
  6. ↑ Lissmann, Hans W. (1951). “Continuous Electrical Signals from the Tail of a Fish, Gymnarchus niloticus Cuv”. Nature 167 (4240): 201–202. doi:10.1038/167201a0. PMID 14806425. Bibcode: 1951Natur.167..201L.
  7. ↑ Lissmann, Hans W. (1958). “ON THE FUNCTION AND EVOLUTION OF ELECTRIC ORGANS IN FISH”. Journal of Experimental Biology 35. doi:10.1242/jeb.35.1.156.
  8. ↑ 8,0 8,1 “Electrocyte physiology: 50 years later” (2013). Journal of Experimental Biology 216 (13): 2451–2458. doi:10.1242/jeb.082628. ISSN 0022-0949. PMID 23761470.
  9. ↑ Zakon, H. H., D. J. Zwickl, Y. Lu, and D. M. Hillis (2008). “Molecular evolution of communication signals in electric fish”. Journal of Experimental Biology 211 (11): 1814–1818. doi:10.1242/jeb.015982. PMID 18490397.
  10. ↑ Lavoue, S., R. Bigorne, G. Lecointre, and J. F. Agnese (2000). “Phylogenetic relationships of mormyrid electric fishes (Mormyridae; Teleostei) inferred from cytochrome b sequences”. Molecular Phylogenetics and Evolution 14 (1): 1–10. doi:10.1006/mpev.1999.0687. PMID 10631038.
  11. ↑ Lavoué S., Miya M., Arnegard M. E., Sullivan J. P., Hopkins C. D., Nishida M. (2012). “Comparable ages for the independent origins of electrogenesis in African and South American weakly electric fishes”. PLOS ONE 7 (5). doi:10.1371/journal.posa.0036287. PMID 22606250. Bibcode: 2012PLoSO...736287L.
  12. ↑ Kawasaki, M. (2009). “Evolution of Clave-Coding Systems in Weakly Electric Fishes”. Zoological Science 26 (9): 587–599. doi:10.2108/zsj.26.587. PMID 19799509.
  13. ↑ Gallant, J. R., L. L. Traeger, J. D. Volkening, H. Moffett, P. H. Chen, C. D. Novina, G. N. Phillips (2014). “Genomic basis for the convergent evolution of electric organs”. Science 344 (6191): 1522–1525. doi:10.1126/science.1254432. PMID 24970089. Bibcode: 2014Sci...344.1522G.
  14. ↑ Arnegard, M. E., D. J. Zwickl, Y. Lu, H. H. Zakon (2010). “Old gene duplication facilitates origin and diversification of an innovative communication system-twice”. Proceedings of the National Academy of Sciences 107 (51): 22172–22177. doi:10.1073/pnas.1011803107. PMID 21127261.
  15. ↑ Liu, A., F. He, J. Zhou, Y. Zou, Z. El seu, and X. Gu. (2019). “Comparative Transcriptome Analyses Reveal the Role of Conserved Function in Electric Organ Convergence Across Electric Fishes”. Frontiers in Genetics 10: 664. doi:10.3389/fgene.2019.00664. PMID 31379927.
  16. ↑ Zhou, X., I. Seim, and V. N. Gladyshev. (2015). “Convergent evolution of marine mammals is associated with distinct substitutions in common gens”. Scientific Reports 5: 16550. doi:10.1038/srep16550. PMID 26549748. Bibcode: 2015NatSR...516550Z.
  17. ↑ Boyle, K. S., O. Colleye, and E. Parmentier. (2014). “Sound production to electric discharge: sonic muscle evolution in progress in Synodontis spp. catfishes (Mochokidae)”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 281 (1791): 20141197. doi:10.1098/rspb.2014.1197. PMID 25080341.