Geosiphon
Geosiphon F.Wettst. (1915) és un gènero de fongos de la família Geosiphonaceae en una única espècie coneguda, Geosiphon pyriforme (Kütz.) F.Wettst. (1915). Geosiphon és l'únic representant de la classe Glomeromycetes que no forma micorrizes arbusculares en plantes superiors, no obstant forma un tipo de simbiosis endosimbiótica en la cianobacteria Nostoc punctiforme Hariot (1891).
Este organisme presenta un micelio subterràneu de creiximent horisontal format per hifes molt ramificadas, anaptosomadas i cenocíticas que formen grans clamidospores. En prendre contacte estes hifes en una cèlula de Nostoc punctiforme, en qui compartix hàbitat, s'inicia un procés d'endocitosis que culmina en la formació d'una vesícula piriforme multinucleada de fins a 2 mm de llongitut que conté filaments de la cianobacteria. En l'interior d'esta vesícula Nostoc realisa la fotosíntesis a taxes superiors que les que presenta en vida lliure beneficiant-se el fongo de la posterior producció de sucres. Al mateix temps la cianobacteria prolifera notablement gràcies als fosfats que el fongo li suministra i que es troben en molt baixes concentracions en el mig exterior.[1]
La naturalea d'esta associació és problemàtica. Per una part este organisme està considerat per molts autors com un liquen en ser una simbiosis simple entre un fongo i una cianobacteria. Donada la diversitat de líquenes coneguda i el seu orige parafilético és difícil marcar més caràcters comuns a tots estos organismes. Per una atra part algunes definicions més complexes sobre qué és un liquen no reconeixen a estos organismes com una simple associació sino que necessiten que esta tinga lloc en abdós simbiontes en estret contacte. Seria per tant necessària la presència d'una organisació dels simbiontes en estrats íntimamante lligats, d'estructures reproductives en la presència d'abdós organismes com isidios o soredios o d'estructures tróficas com els haustoris del fongo penetrant les cèlules del fotobionte. Ya que Geosiphon no complix este criteri de complexitat alguns autors preferixen cridar a esta associació consorci endocitobiótico.[2]
Descripció
a:vesícula piriforme, b:micelio.
Llegenda pcN: paret celular de Nostoc, No: filament de Nostoc, he: heterocisto, ms: membrana simbiosomal, pm: plasmalema, pcG: paret celular de Geosiphon, nu: núcleu, el meu: mitocondria, in: inclusions citopasmáticas, va: vacuola.
Este organisme és un consorci endosimbiótico format per un fongo glomeromicota o micosimbionte, Geosiphon pyriforme pròpiament dit, i una cianobacteria filamentosa o fotosimbionte del gènero Nostoc.
En Geosiphon pyriforme el fongo forma un micelio hipogeu i plagiotrófico (de creiximent horisontal) format per hifes profusament ramificadas, anaptomosadas, cenocíticas i no septadas o escassament septadas en madurea i senescencia. En la zona terminal de les hifes es formen clamidospores úniques o en grups reduïts. Estes espores són de gran tamany, entre 160 i 320 μm de diàmetro i color blanc opac, i recorden morfològicament a les produïdes per atres foncs micorrízicos arbusculares en plantes superiors.[3][4]
En diversos punts del micelio les hifes es desenrollen verticalment fins a la superfície del substrat formant una vesícula piriforme de color vert intens, d'entre 1 i 2 mm de llongitut i al voltant de 0,3 mm de diàmetro, que conté en el seu interior filaments de la cianobacteria que sintetisarà sucres via fotosíntesis per al consorci.[3][4]
El filament de Nostoc està format a la seua volta per cèlules esfèriques a ovoides que presenten habitualment una constricció en la seua zona mija i un diàmetro de 0,5 μm.[3] El fongo és capaç de formar vesícules simbiòtiques piriformes cada tres semanes i cada una d'elles és funcional durant uns sis mesos, transcorreguts els quals degenera.[5]
La vesícula està formada per una grossa, elàstica i transparent membrana de quitina fibrilar que manté una pressió interna propenca als 6 bars. La matriu de la vesícula està formada principalment per un material mucilaginoso corresponent al citoplasma del fongo, orgànuls d'este (entre ells gran cantitat de núcleus i vacuoles) i pel simbiosoma, una única compartimentació formada per una membrana d'orige fúngico que conté els filaments i heterocistos de Nostoc.
L'espai delimitat per la membrana del simbiosoma i la paret celular de la cianobacteria, denominat espai simbiosomal, té entre 30 i 40 nm de gruixa allí a on existixen cèlules de Nostoc i entre 20 i 30 nm en aquells llocs en els que no. L'espai simbiosomal està ocupat per material amorfo que sembla ser format únicament pel fongo ya que en ell no s'ha detectat la presència de manosa, fucosa, N-Acetilgalactosamina, àcit siálico o N-Acetilglucosamina, components que formen part de la capa de mucílac que posseïx Nostoc en vida lliure.[6]
El simbiosoma contenint els filaments ocupen principalment la zona perifèrica dels dos terços superiors de la vesícula junt a chicotetes vacuoles i mitocondries fúngicas mentres que la zona interna està formada casi exclusivament per mucílac i vacuoles de gran tamany. Les cianobacterias incloses en este consorci desenrollen un major tamany celular i una major concentració de pigments que la que presenten els mateixos organismes en vida lliure o en associacions simbiòtiques d'un atre tipo. El terç inferior de la vesícula està ocupada per una complexa mescla de matriu, grànuls de glucógeno formats provablement per Nostoc,[7] vacuoles lipídicas, microsoma i unes atres inclusions resultat del metabolisme del fongo.[8]
Formació de la simbiosis Geosiphon-Nostoc
- Reconeiximent del fotosimbionte.
La simbiosis comença quan l'extrem d'una de les hifes del fongo pren contacte en Nostoc, en la que compartix el hàbitat.[4] La cianobacteria que forma la simbiosis en Geosiphon és Nostoc punctiforme, un organisme capaç de formar simbiosis en vegetals dels gèneros Anthoceros, Blasia i Gunnera. Nostoc, a diferència de la majoria de les algues que participen de endosimbiosis com Cyanophora paradoxa, Glaucosphaera vacuolata, Gloeochaete wittrockiana o Glaucocystis nostochinearum, pot desenrollar-se independentment d'un macrobionte. Nostoc és, per tant, un simbionte facultatiu mentres que Geosiphon pyriforme és un simbionte estricte ya que fins a l'actualitat no s'ha observat creixent sense formar simbiosis.[9] Existix una certa especificidad en l'associació en el micobionte a nivell molecular degut a que tan sol alguns ceps de Nostoc punctiforme poden ser incorporades pel fongo i, d'estes, unes poques permeten el desenroll de la vesícula simbiòtica.[10] Segons algunes investigacions els ceps de Nostoc capaços de formar la simbiosis són aquelles que ya havien format part prèviament d'una simbiosis en un vegetal tipo Anthoceros o Blasia.[11]
- Endosimbiosis
Per a que tinga lloc l'incorporació per part del fongo la cianobacteria deu estar en estat immòvil de primordium, una forma latent, ya que els hormogonios mòvils mai són incorporats. És possible que l'element clau en el reconeiximent de la cianobacteria per part del fongo siga la presència en la membrana de les cèlules del primordium del monosacàrit manosa, absent en els heterocistos i acinetos.[5][11] El mecanisme, no obstant, sembla ser més complex puix s'ha observat que el fongo en primer lloc immovilisa un hormogonio de Nostoc promovent la transformació d'est en primordium.[12]
Una volta Nostoc es troba immovilisat i en estat de primordium les cèlules terminals de les hifes del fongo excretan citoplasma sobre les cèlules de la cianobacteria com a pas previ al seu endocitosis. Esta endocitosis dura entre 1 i 2 dies i sembla tindre lloc per la reincorporació del material mucilaginoso excretado, en la cianobacteria embebida en ell, per part de les cèlules terminals d'una o vàries hifes de Geosiphon. Despuix d'açò les hifes que contenen Nostoc i algunes adjacents fusionen les seues parets celulars i canvien la seua morfologia prenent forma piriforme per a formar una vesícula multinucleada de major tamany. El posterior creiximent de les hifás fúngicas manté a Nostoc dins d'esta estructura quedant sempre fòra d'ella els heterocistos.[13]
- Maduració del simbionte.
L'estrés produït en les cèlules de la cianobacteria que han segut endocitadas provoca que perguen part de les seues pigments en els primers estadis de la simbiosis. No obstant immediatament a este procés, quan el fongo comença a formar la vesícula, la cianobacteria recupera la seua activitat sintetisant més pigments i proliferant per divisió a una velocitat entre 2 i 3 voltes superior a la que presenta l'organisme de vida lliure.[13]
La cianobacteria incorporada es torna d'esta manera metabólicament activa en l'interior de les vesícules que adquirixen un color vert obscur i poden ser observades sobre la superfície del sol, expostes a la llum solar.[10] Les vesícules formades presenten en les seues membranes quitina de la mateixa manera que la membrana celular de les hifes fúngicas encara que les seues propietats de permeabilitat són diferents a estes i més relacionades en la de les estructures arbusculares dels foncs micorrícicos.[14]
- Ventages de la simbiosis.
Una volta formada la simbiosis la cianobacteria és capaç de fixar CO2 atmosfèric en l'interior de les vesícules mentres que es produïx una fixació de nitrogen per part dels heterocistos que s'han format en el filament. L'incorporació de CO2 es realisa a taxes superiors en presència de llum per mig de la ruta de les pentosa fosfat que en obscuritat per mig de la ruta fosfoenolpiruvato carboxilasa com ocorre en els filaments de vida lliure.[15] En qualsevol cas la taxa total de fixació de CO2 de Nostoc en simbiosis és superior a la que posseïx en vida lliure mentres que la fixació de nitrogen és menor en els heterocistos de l'organisme en endosimbiosis en Geosiphon que en els de Nostoc micorrizal en plantes superiors per lo que s'intuïx que la funció principal de la cianobacteria en esta simbiosis és la fotosíntesis.[13][16]
La simbiosis formada és beneficiosa per al fongo en conseguir una font endógena de sucres sintetisats per la cianobacteria. Esta ventaja és major encara en este fongo puix la seua membrana externa és particularment impermeable a molècules d'un tamany major a 0,45 o 0,5 nm, lo que exclou per eixemple l'incorporació de glucosa del mig extern.[17] La cianobacteria per la seua banda rep del fongo unes condicions d'homeostasis que beneficien al seu creiximent i un suplement de fosfat que no es troba en el mig extern.[18]
Referències
- ↑ Kluge, 2002, p. 20.
- ↑ Amar, 2003, p. 28.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 Schüßler, 2002, p. 78.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 Amar, 2003, p. 20.
- ↑ 5,0 5,1 Rai, 2000, p. 458.
- ↑ Schüßler, 1996, p. 53.
- ↑ Mollenhauer, 1993, p. 32.
- ↑ Kluge, 1994, p. 132.
- ↑ Strasser, 1986, p. 381.
- ↑ 10,0 10,1 Amar, 2003, p. 21.
- ↑ 11,0 11,1 Kluge, 2002, p. 11.
- ↑ Kluge, 1994, p. 135.
- ↑ 13,0 13,1 13,2 Amar, 2003, p. 25.
- ↑ Kluge, 2002, p. 13.
- ↑ Kluge, 1991, p. 311.
- ↑ Kluge, 2002, p. 14.
- ↑ Kluge, 2012, p. 472.
- ↑ Amar, 2003, p. 26.
Bibliografia
- Este artícul conté una traducció derivada de «Geosiphon» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.