Europasaurus holgeri
Europasaurus holgeri ("fardacho d'Europa Holger Lüdtke") és l'única espècie coneguda del gènero extint Europasaurus de dinosauri saurópodo braquiosáurido basal, que varen existir a finals del Jurásico, fa aproximadament 154 millons d'anys, durant el Kimmeridgiense, en lo que hui és Europa. Va ser trobat en el nort d'Alemània i ha segut identificat com un eixemple de nanisme insular, resultats de l'aïllament de la població de saurópodos en una illa dins de la conca de Baja Sajonia.
Descripció

Europasaurus és un saurópodo molt menut, que medix solament 6,2 metros com a adult. Esta llongitut es va estimar basant-se en un fèmur parcial, escalat al tamany d'un espècimen casi complet de Camarasaurus. Es coneixen individus més jóvens, des de tamanys de 3,7 metros fins al jovenil més jove a 1.75 metros.[1][2] El titanosaurio Magyarosaurus té un tamany similar, en 900 quilograms en comparació al Europasaurus en aproximadament 800 quilograms. Un atre chicotet titanosauriano, Neuquensaurus, és més gran que qualsevol dels tàxons, té una llongitut de fins a 9 metros i pesa 3200 quilograms.[3]
Ademés de ser un neosauropodo molt menut, es pensava que Europasaurus tenia múltiples característiques morfològiques úniques per a distinguir-ho de parents propencs pels seus descriptores originals, Sander et al. en 2006.[1] El procés nassal del premaxilar es pensava que era curva en sentit anterior mentres que es proyecta cap a dalt, ara conegut per ser un artefacte de la preservació,[4] hi ha una muesca en la superfície superior del cos de les vèrtebres cervicals, l'escàpula té un procés prominent en la superfície posterior del seu cos, i l'astrágalo, un os del turmell, és dos voltes més ample que alt.[1]
Quan es compara en Camarasaurus, Europasaurus té una morfologia diferent del postorbital en el que la pestanya posterior no és tan curta, un contacte curt entre els ossos nassals i frontals del cràneu, la forma del seu parietal, rectangular en Europasaurus, i les espines neurals de les seues vèrtebres en frente de la pelvis que no estan dividides. També es varen mencionar les comparacions en Brachiosaurus brancai, ara cridat Giraffatitan, i es va identificar que Europasaurus té un morro més curt, un contacte entre el cuadratojugal i el escamoso i un húmer, os del membre anterior superior, que ha aplanado i alineat a les superfícies proximals i distals . Finalment, va haver comparacions ràpides en el braquisáurido potencial Lusotitan , que té una forma diferent d'ilion i astrágalo, i Cetiosaurus humerocristatus, cridat ara Duriatitan, que té una cresta deltopectoral que és menys prominent i s'estén per mig de l'húmer.[1]
Diagnosis i morfologia comparativa

Sander et al. en 206 va notar que Europasaurus holgeri exhibia els següents estats inequívocs autapomorficos, "protuberància nassal de proyecció premaxilar anterodorsalmente, la muesca medial és un marge posterior dorsal del centre de vèrtebres cervicals; acromión escapular en proyecció posterior prominent; i esgambi travesser del astragálo, el doble de la seua altura dorsoventral i ample anteroposterior." Comparant Europasaurus en Camarasaurus, Sander et al. en 2006 varen declarar que es diferencia "en la protuberància posterior en forma d'ala del postorbital sent lleument més llarga i ampla que la protuberància anterior, considerant que és molt més talla en Camarasaurus." Atres diferències inclouen el contacte nassal-frontal més curt en Europasaurus i un os parietal el qual és rectangular en vista posterior. Al contrari de Camarasaurus, les espines nervioses de les vèrtebres presacras no estan dividides. Comparant Europasaurus en Giraffatitan (Brachiosaurus) brancai, Sander et al. en 2006, va trobar que el gènero anterior es diferencia de l'últim en tindre un morro més curt, un cuadratoyugal el qual fa contacte en l'escamosal, i un húmer aplanat anteromedialmente posseint epífisis no alineats proximals i distals. Europasaurus va anar també comparat en els macronarianos Lusotitan i Duriatitan (Cetiosaurus) humerocristatus i li'l va trobar distint d'abdós formes. Finalment, Europasaurus pot distinguir-se de la majoria de membres coneguts de Neosauropoda pel seu tamany corporal d'adult molt menut.[1]
Cràneu
Casi tots els ossos externs del cràneu s'han conservat entre els espècimen de Europasaurus , llevat els prefrontals. Alguns ossos adicionals solament estan representats per fòssils molt desinformados i fragmentats, com els llagrimals . Es coneixen huit premaxilares, en una forma d'hocico generalment rectangular com la que es troba en Camarasaurus. La proyecció anterior de la premaxila identificada en Sander et al. en 2006[1] es va tornar a identificar com un artefacte de conservació en Marpmann et al. en 2014,[4] similar a l'anatomia trobada en Camarasaurus i Euhelopus en menor grau. La proyecció dorsal de la premaxila, la que entra en contacte en l'os nassal, comença com una proyecció postero-dorsal, abans de tornar-se verticalment recta en el punt del foramen subnarial, fins que alcança el nassal. Este "pas" dèbil es veu en Camarasaurus i Euhelopus i està més present en Abydosaurus, Giraffatitan i un possible cràneu de Brachiosaurus. Estos últims tàxons també tenen un morro més llarc, en més distància des de la primera dent fins al procés nassal de la premaxila. Ademés, Europasaurus compartix en els camarasauromorfos basals, braquiosáuridos, Camarasaurus, Euhelopus i Malawisaurus una òrbita de tamany similar a la fenestra nassal, mentres que l'obertura nassal es reduïx significativament en els titanosaurios derivats, Rapetosaurus, Tapuiasaurus i Nemegtosaurus.[4]
Un sol maxilar està present en el material ben conservat de Europasaurus, DFMMh/FV 291.17. Este maxilar té un cos llarc, en dos processos allargats, un de nassal i un de posterior. Solament hi ha un procés lagrimal dèbil, com en la majoria dels saurópodos, llevat el Rapetosaurus. El procés nassal és allargat i cobrix la vora anterior i ventral de la fenestra antorbital . Este procés s'estén al voltant de 120º des del renc de dents horisontal. La base del procés nassal també forma el cos del procés lagrimal, i en la seua divergència està la fenestra antorbital, similar en forma a les de Camarasaurus , Euhelopus , Abydosaurus i Giraffatitan, pero al voltant d'1/2 més alt proporcionalment. La fenestra pre-antorbital, una chicoteta obertura davant o baix de l'obertura antorbital, està ben desenrollada en tàxons com Diplodocus i Tapuiasaurus i està casi absent, com en Camarasaurus i Euhelopus. Va haver al voltant de 12-13 dents en total en el maxilar superior del Europasaurus , menys que en més tàxons basals, 16 dents en Jobaria i 14-25 en Atlasaurus, pero caent dins del ranc de variació en Brachiosauridae, 15 en Brachiosaurus a 10 en Abydosaurus. Totes les dents sense usar conservats mostren fins a quatre chicotets dentells en les seues vores mesials. Una chicoteta cantitat de les corones dentals posteriors estan llaugerament endoblegades prop de 15º, pero molt manco que en els braquiosáuridos que és d'entre 30°-45°.[4]
Els ossos nassals de Europasaurus, que es coneixen varis, pero pocs estan complets o sense distorsió. Les nassals se superponen posteriorment pels ossos frontals i cap al costat s'articulen clar i ras en els prefrontals. A diferència de les nassals de Giraffatitan, els de Europasaurus es proyecten horisontalment cap a avant, formant una chicoteta porció del sostre del cràneu sobre la fenestra antorbital. Es coneixen quatre frontals de Europasaurus, tres de l'esquerra i un de la dreta. Per la seua desarticulació, és provable que els frontals mai es fusionen durant el creiximent, a diferència de Camarasaurus. Els frontals formen una porció del sostre del cràneu, que s'articula en atres ossos com els nassals, parietals, prefrontals i posorbitals i són més llarcs que amples, un caràcter únic entre els eusauropodos . De la mateixa manera que en els diplodocoides, Amargasaurus , Dicraeosaurus i Diplodocus aixina com en Camarasaurus, els frontals s'exclouen de la fenestra frontoparietal o fenestra parietal quan s'exclouen els frontals. Els frontals també estan exclosos del marge de la fenestra supratemporal, alguna cosa generalisat en saurópodos més derivat de Shunosaurus i solament tenen una participació menuda, no decorada en l'òrbita. Es coneixen varis ossos parietals en Europasaurus , que mostren una forma rectangular molt més ampla que llarga. els parietals també són amples quan es veuen des de la part posterior del cràneu, sent llaugerament més alts que el foramen magnum, l'obertura de la mèdula espinal. Els parietals contribuïxen a aproximadament la mitat de la vora de la fenestra post-temporal (que s'obri per damunt de la part posterior del cràneu), en l'atra regió tancada pels ossos escamosos i alguns ossos del cervell. Els parietals també formen part de la vora de la fenestra supratemporal, que és més ampla que llarga en Europasaurus, com en Giraffatitan, Camarasaurus i Spinophorosaurus. Ademés de la fenestra abans mencionada, els parietals també tenen una "fenestra postparietal", alguna cosa que rara volta es veu fòra de Dicraeosauridae. Un os postorbital trirradiado està present en el Europasaurus, que va evolucionar com la fusió de l'os posfrontal i postosbital dels tàxons més basals. Entre els processos de proyecció anterior i ventral, el posorbital forma el marge de l'òrbita, i entre els processos posterior i ventral llimita en la fenestra infratemporal .[4]
Es coneixen múltiples yugals de Europasaurus , que són més similars en morfologia als sauropodomorfos basals que atres macronarios. Forma part de la vora de l'òrbita, fenestra infratemporal i la vora inferior del cràneu, pero no alcança la fenestra antorbital. El procés posterior del yugal és molt fràgil i estret, mostrant una cicatriu òssea de l'articulació en el cuadratojugal. Hi ha dos prominència que es proyecten des de la part posterior del cos yugal, que divergixen a 75° i formen les vores inferior i frontal de la fenestra infratemporal. Com en Riojasaurus i Massospondylus, dos sauropodomorfos no saurópodos, el yugal forma una gran part de la vora de l'òrbita, des de la part posterior fins al cantó inferior davanter. Esta característica s'ha vist en embrions de titanosaurios, pero no en individus adults. L'os cuadratojugal és un element allargat que té dos braços eixints, un d'anterior i un atre dorsal. Com en atres saurópodos, el procés anterior és més llarc que el dorsal, pero en el Europasaurus els braços tenen llongituts més similars. El procés horisontal és paralel a la fila de dents de Europasaurus , similar a Camarasaurus pero a diferència de Giraffatitan i Abydosaurus. Hi ha una pestanya ventral prominent en el braç anterior de l'os, que és possiblement una sinapomorfia de Brachiosauridae, encara que també es troba en alguns individus en Camarasaurus. Els dos processos quadràtics divergixen en un àngul casi recte, encara que el procés dorsal es curva a mida que seguix la forma del quadrant . Els escamosos trobats en Europasaurus mostren la mateixa forma aproximada en vista lateral que Camarasaurus, la d'un signe d'interrogat. Els escamosos s'articulen en molts ossos del cràneu, inclosos els del sostre del cràneu, els del cràneu ventral i els del cervell. De la mateixa manera que els postorbitals, els escamosos són triradiados, en un ventral, anterior i procés medial .[4]
Hi ha tretze elements conservats en el paladar de Europasaurus , incloent el quadrat, pterigoideo i ectopterigoideo . Els cuadrandos s'articulen en els ossos del paladar i el cervell, aixina com en els ossos externs del cràneu. Són similars en forma als de Giraffatitan i Camarasaurus i tenen superfícies articulares ben desenrollades. Un sol eix està present per a la majoria de la llongitut dels quadrats, en un ala pterigoideo a lo llarc del costat medial. Els pterigoideos són els ossos més grans del paladar saurópodo, i tenen una forma de triradiado, com els posorbitals. Una proyecció anterior entra en contacte en el pterigoideo opost, mentres que un ala lateral fa contacte en el ectopterigoide, i un ala posterior sosté el quadrat i el basiptergoide,un os que proporciona la conexió entre el paladar i el cervell. El ectopterigoide és un os del paladar menut, que articula els ossos del paladar central (pterigoideo i palatino ) en el maxilar superior. Els ectoptergoides tenen forma de L, en un procés anterior que s'adherix al maxilar i un procés dorsal que es troba en el pterigoideo.[4]

Vèrtebres
Les vèrtebres cervicals de Europasaurus són les millor conservades i més representades de la columna vertebral. No obstant, no es coneix tot el coll, per lo que el número cervical podria estar entre Camarasaurus, 12 vèrtebres i Rapetosaurus, 17 vèrtebres. Ademés, les vèrtebres cervicals múltiples provenen d'individus de diferents edats, i se sap que la llongitut central i l'estructura interna canvien a lo llarc del desenroll. Els centres cervicals adults són allargats i opistocelélicos, l'extrem anterior té forma de bola, en una muesca en la part superior de l'extrem posterior del centre. Esta característica es va descriure com a característica de Europasaurus, pero també es coneix en Euhelopus i Giraffatitan. En el costat dels centres del Europasaurus hi ha una excavació que s'obri a la neumaticidad interna de les vèrtebres. A diferència de Giraffatitan i braquiosáuridos, Europasaurus no té crestes primes o làmines que dividixen esta obertura. Europasaurus compartix característiques de les làmines en les vèrtebres superiors en macronaris basals i braquiosauridos. A diferència de les cervicals anteriors i miges, les vèrtebres cervicals posteriors són menys allargades i proporcionalment més altes, com en atres macronarios, en canvis significatius en les posicions de les superfícies articulares.[5]
Pell
Entre els macronarios, les impressions de pell fosilisades solament es coneixen de Haestasaurus , Tehuelchesaurus i Saltasaurus. Tant Tehuelchesaurus com Haestasaurus poden estar estretament relacionats en Europasaurus com macronaris basals, i les característiques de totes les impressions de pell de saurópodos són similars. Haestasaurus, el primer dinosauri conegut per les impressions de la pell, va conservar el tegumento en una part del braç al voltant de l'articulació del colze d'aproximadament 19,5 per 21,5 centímetro quadrats d'àrea.[6] Les impressions dérmicas estan més difoses en el material de Tehuelchesaurus, a on es coneixen de les zones de l'extremitat anterior, escàpula i tors. No hi ha plaques òssees ni nòduls, lo que indica armadura, pero hi ha varis tipos d'escates. Els tipos de pell del Tehuelchesaurus són en general més similars als trobats en diplodócidos i Haestasaurus que en els embrions de titanosáurido d'Auca Mahuevo.[7] Com la forma i l'articulació dels tubèrculs preservats en estos macronaris basals són similars en atres tàxons a on es conserva la pell, inclosos els espècimen de Brontosaurus excelsus i diplodocoides intermijos, tals estructures dérmicas provablement es troben generalisades en tota Neosauropoda.[6]
Descobriment i investigació
Al voltant de 1995, es varen descobrir múltiples ossos chicotets de saurópodos en una pedrera oberta en la montanya Langenberg, prop de la ciutat d'Oker, Alemània. La pedrera de 203 metros expon roques ben datades de la conca de la Baja Sajonia que daten dels principis d'Oxfordiense al Kimmeridgiense. A lo llarc dels pròxims 10 anys, prop de 650 ossos individuals varen ser recuperats i almagasenats en el Dinosaur Park Münchehagen ubicat prop d'Hanover. La varietat d'ossos de saurópodos es troba dins d'un àrea de 60–80 metros quadrats, i inclou individus articulats de diverses maneres.[2] Dins de la pedrera, Europasaurus els fòssils estan restringits a un llit individual, el llit 83, que pertany a la part superior del Kimmeridgiense inferior.[8] D'estos espècimen, es va seleccionar l'holotip , un individu desarticulat pero associat.[2]
L'holotip inclou múltiples ossos craneals, premaxilar, maxilar i cuadratojugal, una base de cervell parcial, múltiples ossos de la mandíbula, dentario, surangular i angular, grans cantitats de dents, vèrtebres cervicals, vèrtebres sacras i costelles del coll i el tors. Este espècimen està catalogat baix el número d'eixemplar DFMMh / FV 291. A lo manco atres 10 individus varen ser remesos al mateix tàxon basant-se en la superposició del material. En la descripció de 2006 , estos individus varen ser nomenats com el nou gènero relacionat en Brachiosauridae , Europasaurus holgeri. La descripció i el document de nomenament varen ser escrits per Martin P. Sander, Octávio Mateus, Thomas Llaven i Nils Knötschke. l'etimologia donada per al nom del gènero és "reptil d'Europa", i el nom específic honra a Holger Lüdtke, el descobridor dels fòssils de saurópodos.[1]
Part del material fòssil de Europasaurus es va danyar o va destruir per incendi provocat en la nit del 4 al 5 d'octubre de 2003. L'incendi va destruir el laboratori i la sala d'exposicions del Dinosaur Park Münchehagen, lo que va provocar la pèrdua de 106 ossos, lo que Representa el 15% dels ossos preparats al moment. Ademés, el fòc va afectar a la majoria dels blocs que encara no estaven preparats, i l'aigua d'extinció d'incendis va colpejar la pedra calenta i va causar una solsida adicional.[9] Els espècimen destruïts inclouen DFMMh / FV 100, que inclou la série vertebral millor conservada i l'única pelvis completa.[5][9]
Referències
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 Sander, P. M.; Mateus, O. V.; Llaven, T.; Knötschke, N.(2006).«Bone histology indicates insular dwarfism in a new Clapix Jurassic sauropod dinosaur».Nature.441(7094): 739–741.doi:10.1038/nature04633.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Sander, P. M.; Mateus, O. V.; Llaven, T.; Knötschke, N.(2006).«Supplementary Information for: Bone histology indicates insular dwarfism in a new Clapix Jurassic sauropod dinosaur».Nature.441: 739–741.doi:10.1038/nature04633.
- ↑ Stein, K.; Csiki, Z.; Curry-Rogers, K.; Weishampel, D. B.(2010).«Small body size and extreme cortical bone remodeling indicate phyletic dwarfism in Magyarosaurus dacus (Sauropoda: Titanosauria)».Proceedings of the National Academy of Sciences.107(20): 9258–9263.ISSN 0027-8424.doi:10.1073/pnas.1000781107.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 Marpmann, J. S.; Carballido, J. L.; Sander, P. M.; Knötschke, N.(2014).«Cranial anatomy of the Clapix Jurassic dwarf sauropod Europasaurus holgeri (Dinosauria, Camarasauromorpha): Ontogenetic changes and size dimorphism».Journal of Systematic Palaeontology.13(3): 1–43.doi:10.1080/14772019.2013.875074.
- ↑ 5,0 5,1 Carballido, J. L.; Sander, M. P.(2013).«Postcranial axial skeleton of Europasaurus holgeri (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Jurassic of Germany: implications for sauropod ontogeny and phylogenetic relationships of basal Macronaria».Journal of Systematic Palaeontology.12(3): 335–387.ISSN 1477-2019.doi:10.1080/14772019.2013.764935.
- ↑ 6,0 6,1 Upchurch, P.; Mannion, P. D.; Taylor, M. P.(2015).«The Anatomy and Phylogenetic Relationships of "Pelorosaurus" becklesii (Neosauropoda, Macronaria) from the Early Cretaceous of England».PLOS One.10(6): i0125819.ISSN 1932-6203.doi:posa.0125819 10.1371/journal. posa.0125819.
- ↑ Giménez, O. del V.(2007).«Skin impressions of Tehuelchesaurus (Sauropoda) from the Upper Jurassic of Patagonia».Revista del Museu Argentí de Ciències Naturals.9(2): 119–124.doi:10.22179/revmacn.9.303.Consultat el 12 de novembre de 2018.
- ↑ Lallensack, J. N.; Sander, M. P.; Knötschke, N.; Wings, O.(2015).«Dinosaur tracks from the Langenberg Quarry (Clapix Jurassic, Germany) reconstructed with historical photogrammetry: Evidence for large theropods soon after insular dwarfism».Palaeontologia Electronica.18(2): 1–34.
- ↑ 9,0 9,1 Wings, O.; Knötschke, N.«A song of blasting and fire: Europasaurus holgeri».74th Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology: Program and Abstracts.
Vore també
- Este artícul conté una traducció derivada de «Europasaurus holgeri» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.