Epiteli intestinal
El epiteli intestinal constituïx la principal barrera entre els nostres ambients intern i extern i és la superfície mucosa més extensa de l'organisme.
Es compon d'una sola capa d'epiteli de cèlules cilíndriques que recobrix la paret de l'intestí (la mucosa intestinal) i té dos funcions crítiques. Per un costat actua com una barrera, impedint l'ingrés de substàncies nocives, tals com antígenos estranys, tòxics, microorganismes i les seues toxines.
Per un atre, actua com un filtre selectiu, que permet el pas de diversos components de la dieta, electrolitos i aigua, des de la llum intestinal fins a la sanc.
En circumstàncies fisiològiques, quan l'epiteli intestinal està indemne, forma una barrera compacta pero selectiva, que impedix el pas dels microbis i de la majoria de antígenos i permet l'absorció activa de nutrients. Quan este control desapareix, aumenta la permeabilitat intestinal i es produïx un pas incontrolat de substàncies a la sanc. Açò pot provocar, depenent de la predisposició genètica de la persona, el desenroll de malalties autoinmunes, inflamatorias, infeccions, alèrgies o càncerés, tant intestinals com en uns atres òrguens.
Característiques estructurals
[editar | editar còdic]A lo llarc del tubo digestiu, existixen variacions en el tipo i distribució de les cèlules mucoses, lo que reflectix la funció especialisada de cada regió.
En l'intestí prim, la capa mucosa està adaptada per a proporcionar una extensa àrea superficial, en la finalitat d'expondre els continguts luminales a les cèlules absortivas. L'ampliació de la superfície d'absorció, més allà d'un simple cilindre d'intestí, es conseguix per mig de tres factors anatòmics:
- Les vàlvules de Kerckring. Es tracta de plecs circulares travessers, que amplien tres voltes l'àrea superficial.
- Les vellositats intestinals i les criptes, que incrementen dèu voltes la superfície mucosa.
- Les microvellositats que recobrixen la cara apical dels enteròcits, que aumenten unes 600 voltes la superfície absortiva.
Les cèlules epiteliales més corrents són les cilíndriques, que a la seua volta poden dividir-se en funció de la seua activitat proliferativa. Les cèlules de les criptes eixercixen l'activitat màxima, mentres que les cèlules superficials són menys actives.
A lo llarc de tot l'intestí estan presents les cèlules caliciformes, secretoras de moc, especialment abundants a nivell del íleo i yeyuno terminal.
Components estructurals de les unions celulars
[editar | editar còdic]Les cèlules epiteliales estan conectats entre sí per quatre tipos d'unions, que poden ser identificats a nivell ultraestructural:
Unions gap
[editar | editar còdic]Es tracta de seccions molt estretes, inferiors a 2 nm. Estan formades per un número de proteïnes homòlogues codificades per una família de gens, denominades conexines. L'estudi molecular de la seua estructura mostra una configuració hexagonal denominada hexámero, que està embebido en la paret de la cèlula. El centre de les sis proteïnes forma el buit o canal que comunica les dos cèlules. L'atra mitat del canal l'aporta la paret de la cèlula yuxtaposta.
Desmosomas
[editar | editar còdic]Estos complexos d'adheriment consistixen en proteïnes transmembrana que enllacen les cèlules adjacents al citoesquelet d'actina, a través de proteïnes de andamiaje citoplasmàtiques. Estan somesos periòdicament a moviments peristálticos i posseïxen una gran resistència mecànica.
Els desmosomas s'han estudiat principalment a nivell del múscul pla cardíac i la pell, pero existixen pocs treballs que hagen abordat el paper de les proteïnes d'estes estructures a nivell de l'epiteli intestinal.
Unions adherentes
[editar | editar còdic]Les unions adherentes, també cridades "zonula adherens" (ZA), són complexos de proteïnes situats a nivell de la membrana lateral, que es produïxen en els punts de contacte de les cèlules. Es formen per l'interacció entre les proteïnes adaptadoras intracelulars, les proteïnes transmembrana i el citoesquelet.
Les principals ZA es formen per interaccions cadherina-catenina. Ademés del seu paper en la vinculació de les cèlules adjacents, estos complexos són importants per a regular la migració epitelial, mantindre la polaritat celular i la formació i proliferació d'atres complexos adhesius, tals com els desmosomas. Prova d'això, és que la regulació a la baixa de l'I-cadherina en l'epiteli intestinal, debilita l'adheriment intercelular i s'ha relacionat en la presència d'alteracions en la migració i proliferació intestinals.
Un atre important complex de la ZA està format per les interaccions nectina-afadina.
Les ZA, junt en els desmosomas, semblen eixercitar un paper fonamental en l'articulació mecànica de les cèlules adjacents.
Unions estretes
[editar | editar còdic]Les unions estretes, també denominades zonula occludens (ZO), són un dels principals distintius dels epitelis secretores i absortivos. Es tracta de complexos multi-proteics, composts aproximadament per 35 proteïnes diferents, que formen un anell en forma de cinta contínua, situat al voltant de les cèlules epiteliales, en la frontera entre les regions de la membrana apical i lateral. Es tracta dels complexos d'unió apicales més adhesius en les cèlules epiteliales dels mamífers.
Els dominis extracelulares de proteïnes ZO de transmembrana en cèlules adjacents es anastomosan per a formar el sagell ZO. Estes interaccions inclouen aquelles relacionades en les proteïnes en la mateixa membrana (“en cis”) aixina com les relacionades en les proteïnes en les cèlules adjacents (“en trans”). Ademés, les proteïnes de la ZO poden formar interaccions homofílicas (en la mateixa proteïna) o heterofílicas (entre proteïnes en ZO distintes).
De manera similar a les ZA, els dominis intracelulars interaccionen en diverses proteïnes de andamiaje, proteïnes adaptadoras i complexos de senyalisació per a regular l'unió del citoesquelet, polaritat celular, senyalisació celular i el tràfic de vesícules.
Les unions estretes són responsables de sagellar l'espai intercelular i de la regulació selectiva del transport paracelular de soluts iònics. Si ben anteriorment es pensava que les unions estretes eren estructures estàtiques, actualment se sap que en realitat són dinàmiques i s'adapten en facilitat a les diverses circumstàncies de desenroll, fisiològiques i patològiques. Funcionen com una barrera paracelular selectiva i semipermeable, entre els compartimento apical i basolateral. La seua missió és facilitar el pas de chicotets soluts hidrosolubles i ions a través de l'espai intercelular, i evitar la translocación d'antígenos luminales, microorganismes i les seues toxines. Aixina mateix, compensen qualsevol gradient generat per les vies transcelulares.
El coneiximent de la biologia de les ZO va sorgir en la década de 1960, en el desenroll de la microscopía electrònica. A partir de les observacions inicials, s'ha pogut conéixer que les ZO consistixen en quatre famílies úniques de proteïnes transmembrana: ocludines, claudines, molècules d'adheriment celular (JAM) i tricelulines.
En l'any 2000 es va descriure la zonulina per Alessio Fasano i el seu equip de l'Universitat de Maryland. Es tracta d'una molècula que modula reversiblement la permeabilitat de la paret intestinal, ampliant les unions estretes intercelulares per a regular el moviment de líquits, macromolécules i leucocits entre el torrent sanguíneu i l'intestí, i viceversa, permetent el pas de nutrients i bloquejant el d'aliments incompletament digerits, substàncies químiques, toxines i microorganismes, i evitant la colonisació en microorganismes de l'intestí proximal (és dir, l'immunitat congènita).
Fisiologia
[editar | editar còdic]L'epiteli intestinal posseïx unes complexes estructures anatòmiques i funcionals, en una afinada coordinació de les funcions digestives, absortivas, de motilitat, immunològiques i neuroendocrinas. Les unions estretes i les unions adherentes també són importants en la regulació de la proliferació celular, la diferenciacióny la polarisació celular.
En térmens funcionals, es considera que les cèlules de les criptes són fonamentalment secretoras. Pel contrari, els enteròcits són principalment cèlules absortivas, el ribet de les quals en raspall de la zona apical conté hidrolasas i atres enzimes indispensables per a la digestió de les proteïnes i hidrats de carbono. No obstant, estudis recents realisats a nivell del còlon, qüestionen esta compartimentalizaació clàssica, demostrant que en esta regió les cèlules epiteliales tenen propietats tant secretoras com absortivas.
El moc que segreguen les cèlules caliciformes actua com a lubrificant i protegix la mucosa front a l'irritament.
L'absorció dels electrolitos i de l'aigua, és una de les funcions més importants del tubo digestiu. L'absorció de líquits és passiva i isotónica, puix depén de la velocitat del transport de soluts. Atres factors que influïxen sobre l'absorció de líquits són l'osmolaritat luminal i la regió intestinal.
La regulació de la permeabilidad selectiva s'efectua a través de dos rutes principals: la ruta transepitelial/transcelular i la ruta paracelular.
Permeabilidad transepitelial/transcelular
[editar | editar còdic]Esta s'associa generalment en el transport de soluts a través de les cèlules epiteliales. Està predominantment regulada pels transportadors selectius de: electrolitos, aminoàcits, sucres i àcit grassos de cadena curta. Com a conseqüència de l'elevada resistència de la membrana plasmática dels enteròcits, les variacions en la conductància transepitelial s'han atribuït a modificacions en la via paracelular.
Permeabilidad paracelular
[editar | editar còdic]S'associa en el transport a través del espai virtual existent entre les cèlules epiteliales. Està regulada per complexos intercelulares localisats en l'unió apical i a lo llarc de la membrana lateral de cada cèlula. Es tracta de la via principal del fluix passiu de soluts a través de la barrera epitelial intestinal. El seu estat funcional depén de la regulació de les unions estretes intercelulares, les quals representen la barrera més important en esta via paracelular. Al microscopi electrònic, s'ha observat que la resistència elèctrica dels teixits epiteliales depén de la complexitat i el número dels filaments de proteïnes transmembránicas dins de les unions estretes.
Vore també
[editar | editar còdic]Referències
[editar | editar còdic]
- Este artícul conté una traducció derivada de «Epitelio intestinal» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.