Anar al contingut

Erettopterus

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià


El Erettopterus és un gènero de grans euriptéridos depredadors, un grup extint d'artròpodes aquàtics. S'han descobert fòssils de Erettopterus en jaciments que van des del Silúrico primerenc (edat Rhuddaniana) fins al Devónico primerenc (edat Lochkoviana), i s'han referit a vàries espècies diferents. S'han trobat fòssils en dos continents: Europa i Norteamérica. El nom del gènero està compost per les paraules gregues antigues ἐρέττω (eréttō), que significa «remero», i πτερόν (pterón), que significa «ala», i per lo tant, «ala de remero».

El Erettopterus es classifica dins de la família dels euriptéridos Pterygotidae, una família que es diferencia d'atres euriptéridos per les seues telsones aplanados (el segment més posterior del cos) i els seus quelícers modificats (apèndixs frontals), que terminen en quelas (garres) ben desenrollades. Encara que alguns euriptéridos pterigótidos, com Jaekelopterus o Acutiramus, varen alcançar proporcions jagantesques, s'estima que l'espècie més gran de Erettopterus, E. osiliensis, va aplegar a medir 90 cm (35 polzades). El Erettopterus tenia un tèlson bilobulado (dividit en dos lòbuls), que és la seua principal característica. Les formes dels quelícers són molt diverses entre espècies, pero en general són molt llarcs en chicotetes dents curvades sense estrías.

Els estudis sobre els quelícers i els ulls composts de Erettopterus han revelat que era un depredador en gran agudea visual, pero no estava tan especialisat ni era tan actiu com Jaekelopterus i Pterygotus, era més semblat a Slimonia acuminata, i provablement utilisava els seus quelícers engrandits per a agarrar en lloc d'una alimentació més especialisada.

Descripció

[editar | editar còdic]
Restauració de E. osiliensis.

El Erettopterus era un euriptérido gran, en E. osiliensis, l'espècie més gran, medint aproximadament 90 cm (35 polzades) de llongitut.[1] Encara que açò és gran en relació en la majoria dels artròpodes moderns, Erettopterus era chicotet en comparació a molts dels membres de la seua família (els Pterygotidae), com Jaekelopterus rhenaniae en 2,5 m (8 peus) (l'artròpode més gran conegut) i Acutiramus bohemicus en 2,1 m (7 peus).[1] E. grandis va alcançar tamanys inclús majors, 2,5 m, pero este tamany està indicat per un tèlson (el segment més posterior del cos) incomplet aïllat, per lo que no és del tot fiable. L'espècie més chicoteta era E. globiceps, en només 9 cm (3,5 in),[1] encara que els fòssils de E. globiceps podrien ser restants d'eixemplars jovenils, lo que significaria que l'espècie podria haver alcançat tamanys majors.[2]


El tèlson era expandit i bilobulado (dividit en dos lòbuls). Esta forma del tèlson és la seua principal característica i ho diferencia del restant de gèneros de la família Pterygotidae. Històricament es pensava que Erettopterus tenia cinc articulacions en les seues quelícers, pero estudis en espècimen complets de Erettopterus i Acutiramus han revelat que el reconte real sembla ser de quatre articulacions.[3] La forma dels quelícers dins de Erettopterus era molt variable,[4] pero generalment eren molt llarcs en chicotetes dents curvades sense estrías. El seu metastoma (una gran placa que forma part de l'abdomen) era molt estret i cordado (en forma de cor) en profundes muescas anteriors (clavill en forma de V).[5] Les pates natatorias eren curtes. El cos tenia forma allargada-ovalada i s'atenuava gradualment en l'abdomen.[6] Els ulls composts eren àmpliament semilunares i convexos[6] i, com en el restant dels pterigotioideos, estaven situats en el marge de la closca.[7]

Antecedents de l'investigació

[editar | editar còdic]

IX

[editar | editar còdic]
Ilustració de fòssils de E. bilobus.

S'han assignat un total de 19 espècies vàlides a Erettopterus. La majoria de les espècies s'han trobat en Estats Units o Gran Bretanya, encara que també s'han trobat fòssils en Canadà, Escandinavia i Estònia.[8] L'espècie tipo i l'única espècie descrita en Escòcia, E. bilobus, va ser trobada per primera volta en Lesmahagow, Escòcia, i descrita per John William Salter en 1856 com una espècie de Himantopterus (un nom que és un homònim menor d'un gènero d'arnes), i Salter va substituir el nom del gènero per Erettopterus en 1859,[9] encara que més tart es referiria a ella com una espècie de Pterygotus.[6] És una espècie molt coneguda i molt abundant que des de la seua descripció original no ha rebut molta atenció, per lo que necessita una redescripción com atres euriptéridos per a acomodar-se a una comprensió moderna de la sistemàtica i evolució dels euriptéridos.[10] El nom específic bilobus fa referència al tèlson bilobulado de l'espècie.[11]


El geólogo anglés Salter va reconéixer en 1859 que era possible dividir el gènero Pterygotus basant-se en la morfologia dels tèlson de les espècies que li havien segut assignades. Va dividir Pterygotus en subgéneros, incloent Pterygotus (Erettopterus) per a les espècies en un tèlson bilobulado.[12] El nom genèric està compost per les paraules del grec antic ἐρέττω[13] (eréttō, remero[11]) i πτερόν (pterón, ala[11]), que es traduïx com a «ala de remero». Al mateix temps, la primera espècie anglesa de Erettopterus, E. gigues, va ser descrita per Salter i Thomas Henry Huxley. És coneguda per múltiples eixemplars mal conservats descoberts en jaciments de l'era Přídolí (Silúrico tardà). l'epítet específic gigues emfatisa el gran tamany que indicaven els seus fòssils[13] (encara que el tamany estimat actual és de 25 cm).[1] Quan una atra espècie d'Anglaterra de l'edat Ludlow Tardà (Silúrico Tardà) va ser descrita en 1961 per Erik N. Kjellesvig-Waering com E. megalodon, es varen descobrir les diverses similituts entre les espècies, incloent la possessió d'una dent central de la branca fixa (la branca externa de l'apèndix). En abdós espècies, la dent central està dentado a lo llarc de la vora interna i va seguit de dents de tamany irregular. No obstant, els de E. megalodon són més espinosos i llarcs que els de E. gigues, raó per la que se li va assignar este nom específic. Totes estes característiques indiquen una estreta relació entre abdós espècies.[5]

Holotip de E. grandis, un tèlson.

A continuació es descriurien dos espècies de Norteamérica. Una d'elles va ser la canadenca E. canadensis (en referència al país a on va ser descoberta)[11] descrita per John William Dawson de l'era Wenlock tardana (Silúrico tardà), coneguda per un ectognato (maxilípedo, un apèndix utilisat en l'alimentació) ben conservat trobat en una llosa de calcàrea del Niágara. Este ectognato de 8,8 cm (3,5 polzades) de llongitut té un procés maxilar estret en aproximadament 15 dentells (dentells), incloent un, el dentell posterior, que és ample i llaugerament dentado per davant.[14] L'atre era E. grandis (grandis pel gran tamany de l'espècie)[11] de l'edat Přídolí dels Estats Units descrit per Julius Pohlman. Esta espècie es va descriure originalment com la closca (el segment del exoesquelet que cobrix el cap) d'un jagantesc Ceratiocaris (un gènero extint de filocáridos del Silúrico), pero s'ha demostrat que l'espècimen representa la secció bilobulada del tèlson (el segment més posterior del cos) d'un Erettopterus.[2] Este tèlson incomplet indica que l'animal va alcançar un tamany de 2,5 m, pero esta senya no és del tot fiable.[1]

En 1883, Carl Friedrich Schmidt va descriure una espècie més de l'edat de Ludlow en Estònia, E. osiliensis. Es va descriure a partir d'una gran série de fòssils trobats en Saaremaa (Estònia). En esta espècie, la closca era semioval en grans ulls ovalats en el marge, mentres que els ocelos (ulls simples sensibles a la llum) estaven llaugerament per darrere de la mitat de la llongitut de la closca. El metastoma era ample, en forma de cor, estret cap a la part posterior i truncat en l'extrem.[15] Les branques terminen en una punta esmolada i triangular ben desenrollada.[5] E. laticauda va ser descrita per primera volta com una varietat de E. osiliensis pel mateix autor, pero per les diferències en el tèlson i el metastoma, va ser elevada al ranc d'espècie. El tèlson de E. laticauda és molt redonejat, ample i sense estrías a lo llarc de la part posterior, a diferència de E. osiliensis.[3] Ademés, el metastoma era més oval que en E. osiliensis.[15]

Sigles XX-XXI

[editar | editar còdic]

En el XX es varen descriure vàries espècies en Europa i Estats Units, ampliant l'àrea de distribució de Erettopterus. En 1912, John Mason Clarke i Rudolf Ruedemann varen descriure el E. globiceps (globiceps significa «cap de bola» o «cap d'esfera» en llatí)[11] de l'era Llandovery (Silúrico enjorn) en Estats Units. És fins ara l'espècie més chicoteta de Erettopterus, en només 9 cm de llongitut. Els fòssils de E. globiceps són rars i s'han trobat en la fauna de Otisville en la arenisca de Shawangunk. Els ulls composts són molt grans, ocupant la mitat de la llongitut de la closca. Açò sugerix que el E. globiceps podia alcançar tamanys majors i que els espècimen trobats representen jovenils en fase de creiximent, i atres espècimen indiquen lo mateix.[2] El E. vogti noruec (en honor a Thorolf Vogt, líder de les expedicions de 1925 a 1928 a Spitsbergen)[16] de l'edat Lochkovian i el E. holmi de l'edat Wenlock tardana varen ser descrits en 1934 per Leif Størmer.[8]

Holotip de E. serratus, una branca de quelícera.

En 1961, Kjellesvig-Waering va elevar Erettopterus al nivell de gènero propi, reconeixent dos subgéneros de Pterygotus; P. (Pterygotus) i P. (Acutiramus), aixina com dos subgéneros de Erettopterus; E. (Erettopterus) i E. (Truncatiramus).[3] Ademés, va descriure quatre noves espècies angleses, E. marstoni, E. spatulatus, E. megalodon i E. brodiei. E. marstoni (en honor a Alfred Marston, responsable de vàries coleccions de peixos i euriptéridos) es basa en espècimen incomplets, que en conjunt representen un quelícer casi complet. El holotip (BMNH 43790, en el Museu Britànic d'Història Natural) consistix en una branca lliure, i el paratipo (BMNH 43805, en el mateix museu que l'holotip) inclou la major part de la branca fixa, que és molt prima i s'estretix cap a l'extrem distal curvat. En la part mija de la branca hi ha una dent gran. L'extrem de la branca està trencat, pero provablement termina en una dent doble. Esta traça també està present en E. brodiei, del que només es coneix un espècimen (FMNH 89411, ubicat en el Museu Field d'Història Natural) que consistix en una quela sense esclafar. El seu nom específic honra a Peter Bellinger Brodie, les coleccions de la qual de euriptéridos han ajudat a la comunitat científica. E. spatulatus destaca pel seu tèlson en forma de pala o palmito, que és més ample que llarc i li dona el nom específic. Estos tèlson són rars i només s'han vist en E. grandis.[5] Eixe mateix any, va descriure una espècie americana, E. serratus (en llatí, «serrat»),[11] del Devónico inferior d'Ohio. Esta espècie es basa en una branca lliure completa i ben conservada (FMNH 5104, en el Museu Field d'Història Natural). Esta espècie es diferencia de les demés per la seua grossa quela i les dents curtes i robusts abans mencionats.[17] Tres anys més tart, Kjellesvig-Waering va descriure E. saetiger de l'edat Silúrica en Pennsylvania. L'holotip (FMNH 157, conservat en el Museu Field d'Història Natural) consistix en un metastoma inusualment ben conservat. El metastoma s'ha definit com aproximadament elipsoidal, truncat posteriorment i no excessivament cordado en el marge anterior.[3]

Espècimen fosilizado de E. bilobus en el Museu d'Història Natural de Berlín.

En 1966, una atra espècie seria inclosa en el gènero per Kjellesvig-Waering i Willard P. Leutze basant-se en un quelícer, que és l'holotip, dos prosomas (cap) i un metatoma. Esta espècie ha segut descrita com E. exophthalmus, de l'era Ludlow-Přídolí en Virginia Occidental. El prosoma és molt llarc, en ulls composts anterolaterales prominents, protuberantes i elíptics. El quelícer es compon d'una branca lliure ben conservada que conserva una doble cavitat dentaria. Abdós dents terminals són amples i curts, encara que un és més llarc que l'atre. En abdós dents s'aprecia una fina estría («striations»), pero no en els demés. Els demés dents solen ser menuts, curvats i de tamany irregular. El metasoma és cordado en la part anterior i s'estretix cap a una part posterior redonejada.[18]


En 1971, Kjellesvig-Waering va descriure E. serricaudatus i E. carinatus de l'edat primerenca de Wenlock en Suècia. Eren els únics pterigótidos de la zona. L'holotip de E. serricaudatus consistix en la branca fixa en terminació aguda d'un quelícer gran. Esta espècie destaca pel grup de dents diagonals opostes de la branca. Esta espècie diferix de E. osiliensis (espècie en la que es va incloure erròneament a E. serricaudatus) per les seues branques estovades cap a fòra, a diferència de les branques rectes de E. serricaudatus. Ademés, la forma i l'agrupació de les dents són completament diferents entre elles. L'holotip de E. carinatus és el fragment de la base d'un tèlson que medix 20 mm de llongitut i 13 mm d'esgambi, lo que indica que el tèlson complet media 40 mm de llongitut estimada i 20 mm d'esgambi màxim. Esta espècie es diferencia d'atres per tindre lòbuls laterals estrets, per presentar estrías grosses en la zona cordada i pel seu tèlson carenat (en forma de quilla), que és lo que li dona el nom específic.[11][19]

En 1974, Størmer va elevar Acutiramus i Truncatiramus al nivell de gèneros separats. Les diferències entre Erettopterus i Truncatiramus radicaven en els quelícers, que eren més llarcs en Erettopterus que en Truncatiramus. En Erettopterus, les dents eren curvos i menuts, mentres que en Truncatiramus eren de tamany irregular i podien ser curvos, rectes o ròmbics.[5] No obstant, s'ha qüestionat que els quelícers servixquen com a factor per a la distinció entre gèneros, ya que la seua morfologia depén de l'estil de vida i varien a lo llarc de l'ontogènia (la formació i el desenroll individual d'un organisme), encara que podrien ser acceptables per a la diferenciació entre espècies,[4] per lo que posteriorment es va reconéixer que Truncatiramus representava un sinònim de Erettopterus.[8][12]

Ademés, Pterygotus waylandsmithi va ser transferit a Erettopterus en 2007 basant-se en les similituts dels quelícers en E. osiliensis. Pterygotus monroensis es va considerar sinònim de E. osiliensis, ampliant l'àrea de distribució de l'espècie a Estats Units.[12]

Classificació

[editar | editar còdic]
El tamany de les espècies més chicoteta (E. globiceps) i més gran confirmada (E. osiliensis) de Erettopterus, aixina com la potencialment jagantesca E. grandis, en comparació a un ser humà.

El Erettopterus està classificat com a part de la família dels euriptéridos pterigótidos,[8] un grup de euriptéridos altament derivats (en novetats evolutives) dels periodos Silúrico a Devónico que diferixen d'atres grups per una série de característiques, potser les més destacades en els quelícers i el tèlson. Els quelícers dels Pterygotidae eren engrandits i robusts, clarament utilisats per a caçar.[20] Les seues pates eren chicotetes i primes, sense espines,[21] i provablement no eren capaços de caminar sobre terra.[22]

Lo que diferencia a Erettopterus dels demés pterigótidos és la morfologia del seu tèlson bilobulado, que és diferent del tèlson de Ciurcopterus, en una carena mijana dorsal,[7] i del de Pterygotus, Jaekelopterus i Acutiramus, que forma una espina curta.[23]

El cladograma que es mostra a continuació, publicat per Braddy et al. (2007), es basa en les nou espècies de pterigótidos més conegudes i en dos tàxons outgroup (utilisats com a grup de referència), Slimonia acuminata i Hughmilleria socialis. El cladograma també conté els tamanys màxims alcançats per les espècies en qüestió, que s'ha sugerit que possiblement han segut una traça evolutiva del grup segons la regla de Cope («jagantisme filético»).[22][24]


Paleoecología

[editar | editar còdic]
Restauració de E. bilobus.

Els quelícers dels pterigótidos estaven clarament adaptats per al seu us en la captura activa d'assuts i eren més semblats a les garres d'alguns crustacis moderns, en dents ben desenrollades en les garres, que als quelícers d'atres grups de euriptéridos.[20] Una atra característica que distinguia al grup d'atres grups de euriptéridos eren els seus telsones aplanados i expandits, provablement utilisats com a timons en nadar.[23]


La morfologia queliceral i l'agudea visual dels euriptéridos pterigótidos els separa en grups ecològics distints. El principal método per a determinar l'agudea visual en els artròpodes és determinar el número de lents de les seues ulls composts i l'àngul interomatidial (abreviat com IOA i referit a l'àngul entre els eixos òptics de les lents adjacents). El IOA és especialment important ya que es pot utilisar per a distinguir diferents rols ecològics en els artròpodes, sent baix en els artròpodes depredadors actius moderns.[25]

La visió del Erettopterus era similar a la del pterigótido més basal Slimonia i més aguda que la del més derivat Acutiramus, encara que no era tan aguda com la dels depredadors de l'àpiç Jaekelopterus i Pterygotus o la dels artròpodes depredadors actius moderns. Ademés, els grans quelícers del Erettopterus sugerixen que era un alimentador generalisat i no un depredador altament especialisat i que utilisava els seus quelícers (apèndixs frontals) per a agarrar. Les dents dels dits dels quelícers del Erettopterus eren en la seua majoria curts i adequats per a subjectar assuts, i podrien haver-les trossejat en eficàcia.[25][26]

El número de lents en els ulls composts del Erettopterus és comparable al de Pterygotus i Jaekelopterus, lo que sugerix que, encara que indubtablement depredador, el Erettopterus no era tan actiu ni tan especialisat com estos gèneros.[25]

El Erettopterus s'ha trobat en Norteamérica i en Europa. Els depòsits d'edat Llandovery de les formacions Kip Burn i Patrick Burn de Lesmahagow, a on es varen trobar els primers fòssils de E. bilobus, conserven fòssils d'una gran cantitat d'atres euriptéridos, com Nanahughmilleria lanceolata, Hardieopterus lanarkensis, Eusarcana obesus, Parastylonurus sigmoidalis, Carcinosoma scorpionis i Slimonia acuminata. Atres organismes trobats en la zona són el gasteròpode Euomphalopterus, el hiperoártido Jamoytius o el thelodóntido Logania.[27][28] Els jaciments de la Formació Rootsikula en Saaremaa en els que s'han trobat fòssils de E. laticauda i E. osiliensis alberguen diverses fauna de euriptéridos com Mixopterus simonsi, Strobilopterus laticeps i Eysyslopterus patteni. També s'han trobat restants fòssils d'osteostrácidos indeterminats i de thelodóntidos.[29] Aixina mateix, s'han trobat atres fòssils en distints llocs, com Gran Bretanya, Canadà, Escandinavia i Estats Units.[8]


Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Biology Letters.ISSN 1744-9561.doi:10.1098/rsbl.2009.0700.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 «The Eurypterida of New York/Volume 1/Pterygotidae - Wikisource, the free online library» (en en). en.wikisource.org. Consultat el 2025-01-13.
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 Journal of Paleontology.
  4. ↑ 4,0 4,1 Journal of Paleontology.84(6)
    1206–1208.ISSN 0022-3360.doi:10.1666/10-040.1.Consultat el 2025-01-13.
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 Journal of Paleontology.
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 London, Geological Society of (1856). The Quarterly Journal of the Geological Society of London (en en), The Society.
  7. ↑ 7,0 7,1 Palaeontology.ISSN 1475-4983.doi:10.1111/j.1475-4983.2009.00907.x.
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 World Spider Catalog. Natural History Museum Bern, online at http://wsc.nmbe.ch.
  9. ↑ Transactions of the Royal Society of Edinburgh.doi:10.1017/S0080456800023309.
  10. ↑
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 11,5 11,6 11,7 Significat de bilobus, canadensis, carinatus, eréttō (en grec), globiceps, grandis i pterus. www.wiktionary.org.
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 Journal of Paleontology.81(4)
    725–736.ISSN 0022-3360.doi:10.1666/pleo0022-3360(2007)081[0725:PEFTSV]2.0.CO;2.Consultat el 2025-01-13.
  13. ↑ 13,0 13,1 Geological Survey of the United Kingdom; Kingdom, {{{nom2}}}; Britain, {{{nom3}}}; Huxley, {{{nom4}}} (1859). Figures and descriptions illustrative of British organic remains. Monograph, Printed for H. M. Stationery Off.
  14. ↑ Billings, E.; Billings, E.; Donald, {{{nom3}}}; Harrington, {{{nom4}}} (1869). The Canadian naturalist and quarterly journal of science : with proceedings of the Natural History Society of Montreal, Dawson.
  15. ↑ 15,0 15,1 «Die Crustaceenfauna der Eurypterenschichten von Rootziküll auf Oesel – Wikisource» (en de). de.wikisource.org. Consultat el 2025-01-13.
  16. ↑ Størmer, Leif (1934). Merostomata from the Downtonian Sandstone of Ringerike, Norway (en en), I Kommisjon hos Jacob Dybwad.
  17. ↑ «Eurypterids of the Devonian Holland Quarry Shale of Ohio - Wikisource, the free online library» (en en). en.wikisource.org. Consultat el 2025-01-13.
  18. ↑ Journal of Paleontology.
  19. ↑ Geological Survey of Sweden.
  20. ↑ 20,0 20,1 Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology..doi:10.1016/j.palaeo.2007.05.011.
  21. ↑ Treatise on Invertebrate Paleontology, Part P Arthropoda 2, Chelicerata.
  22. ↑ 22,0 22,1 Biology Letters.4(1)doi:10.1098/r.Consultat el 2025-01-13.
  23. ↑ 23,0 23,1 Lethaia.doi:10.1111/j.1502-3931.1988.tb01746.x.
  24. ↑ Bulletin of the American Museum of Natural History.doi:10.1206/0003-0090(2004)285<0219:C>2.0.CO;2.
  25. ↑ 25,0 25,1 25,2 Biology Letters.doi:10.1098/rsbl.2015.0564.
  26. ↑ Special Papers in Palaeontology..
  27. ↑ «"Eurypterid-Associated Biota of the Patrick Burn Fm., Lesmahagow (Siltstones) (Silurian to of the United Kingdom) - Fossilworks"». paleobiodb.org. Consultat el 2025-01-14.
  28. ↑ «"Eurypterid-Associated Biota of the Kip Burn Fm., Lesmahagow, Scotland (Silurian to of the United Kingdom) - Fossilworks"». paleobiodb.org. Consultat el 2025-01-14.
  29. ↑ «"Eurypterid-Associated Biota of the Rootsikula Horizon, Saaremaa, Estònia: Rootsikula, Estònia"». paleobiodb.org. Consultat el 2025-01-14.
Obtingut de «https://www.lenciclopedia.org/w/index.php?title=Erettopterus&oldid=839773»