Àcit 1,3-bisfosfoglicérico

El àcit 1,3-bisfosfoglicérico (que el seu anión es diu 1,3-bisfosfoglicerato o 1,3BPG) és una molècula orgànica de 3 carbono present en la majoria (si no és que en tots) dels sers vius. Existix principalment com a intermediari metabòlic tant en la glucólisis durant la respiració celular, com en el cicle de Calvin durant la fotosíntesis. L'1,3BPG és un compost de transició entre el glicerato 3-fosfat i el gliceraldehído 3-fosfat durant al fixació/reducció de CO
2. L'1,3BPG és també precursor del 2,3-bisfosfoglicerato el qual a la seua volta és un intermediari metabòlic de la via glucolítica.

Estructura i paper biològic

L'1,3-bisfosfoglicerato és la base conjugada de l'àcit 1,3-bisfosfoglicérico. Es tracta d'una molècula derivada del glicerol que es troba fosforilada en els carbono 1 i 3. Esta doble fosforilación li brinda a l'1,3BPG importants propietats biològiques, tals com la capacitat de fosforilar ADP per a produir ATP.

En la glucólisis

D-gliceraldehído 3-fosfat	gliceraldehido fosfat deshidrogenasa		1,3-bisfosfo-D-glicerato	3-fosfoglicerato quinasa		3-fosfo-D-glicerato
			Erro al crear miniatura:			Archiu:3-phospho-D-glycerate.svg
	NAD+ + Pi	NADH + H+		ADP	ATP
	Archiu:Biochem reaction arrow reversible caps block 11 horiz med.svg			Archiu:Biochem reaction arrow reversible caps block 12 horiz med.svg
	NAD+ + Pi	NADH + H+		ADP	ATP
	gliceraldehído fosfat deshidrogenasa			3-fosfoglicerato quinasa

Com es mencionava anteriorment l'1,3BPG és un intermediari metabòlic en la via glucolítica. Es crea a partir de la oxidació exergónica del grup aldehit present en el gliceraldehído 3-fosfat. Com a resultat d'esta oxidació, es produïx la conversió de l'aldehit en un àcit carboxílic, el qual conduïx a la formació d'un enllaç acil-fosfat. Incidentalmente este és l'únic pas en la via glucolítica en el que es produïx la conversió de NAD+
en NADH. La reacció de formació de l'1,3BPG requerix de la presència d'una enzima anomenada gliceraldehído-3-fosfat deshidrogenasa.

El enllaç d'alta energia de l'1,3BPG és important en la respiració celular ya que contribuïx a la formació de ATP. La molècula de ATP creada en la següent reacció és la primera molècula de ATP produïda durant la respiració:

1,3-bisfosfoglicerato + ADP &#; 3-fosfoglicerato + ATP

La transferència d'un fosfat inorgànic des del grup carboxilo en l'1,3BPG a el ADP per a formar ATP és reversible per la baixa ΔG. Açò es deu a que és el resultat de la ruptura d'un enllaç acil-fosfat, mentres que un atre similar és creat. Esta reacció no és naturalment espontànea i requerix de la presència d'un catalisador. Este paper és eixercitat per la enzima fosfoglicerato quinasa. Durant la resacción la fosfoglicerato quinasa experimenta un canvi conformacional induït pel substrat, similar al que experimenta una atra enzima metabòlica, la hexoquinasa.

Degut a que es formen dos molècules de gliceraldehído 3-fosfat durant la glucólisis a partir d'una única molècula de glucosa; es pot dir que l'1,3BPG és respondable de la formació de dos de les dèu molècules de ATP produïdes durant la totalitat del procés. La glucólisis també fa us de dos molècules de ATP en les seues etapes inicials com a primer pas de compromís irreversible. Per esta raó la glucólisis no és reversible i té una producció neta de 2 molècules de ATP i dos de NADH. Les dos molècules de NADH per sí soles poden produir aproximadament 3 molècules de ATP cada una.

En el cicle de Calvin

L'1,3BPG eixercita un paper molt similar en el cicle de Calvin al rol que eixercita en la via glucolítica. Per este motiu abdós reaccions es diu que són anàlogues. No obstant esta última reacció es troba efectivament invertida. L'única diferència major entre les dos reaccions és que s'utilisa NADPH com dador d'electrons en el cicle de Calvin, mentres que en la glucólisis s'utilisa NAD+
com acceptor d'electrons. En este cicle de reaccions l'1,3BPG s'origina a partir del 3-fosfoglicerato per l'acció d'enzimes específiques.

Contràriament a les reaccions similars de la via glucolítica, l'1,3BPG en el cicle de Calvin no produïx ATP, sino que ho utilisa. Per este motiu este pot ser considerat un pas irreversible i decisiu en el cicle. El resultat d'esta secció del cicle és un fosfat inorgànic que resulta remogut de l'1,3BPG, mentres que s'afig un ion hidrogen i dos electrons al compost.

En completa inversió a la reacció de la via glucolítica, l'enzima fosfoglicerato quinasa cataliza la reducció del grup carboxilo de l'1,3BPG per a formar un aldehit. Esta reacció també llibera una molècula de fosfat inorgànic, el qual s'utilisa subsecuentemente com a font d'energia per a la donació d'electrons que du a la conversió de el NADPH a NADP+
. Portant a terme esta última etapa de la reacció es troba l'enzima gliceraldehído-fosfat deshidrogenasa.

En la transferència d'oxigen

Durant el metabolisme normal en humans, aproximadament el 20% de l'1,3BPG produït no ingressa en la via glucolítica. En lloc d'açò ingressa en una ruta alternativa que involucra la reducció de ATP en els eritrocits. En esta ruta alternativa, l'1,3BPG és transformat en una molècula similar cridada 2,3-bisfosfoglicerato (2,3BPG). El 2,3BPG és utilisat com un mecanisme per a facilitar la lliberació eficient d'oxigen des de la hemoglobina. Els nivells de 2,3BPG aumenten en la sanc dels pacients quan els nivells d'oxigen són baixos, per lo que es considera que este és un dels mecanismes d'aclimatació. Els nivells baixos d'oxigen desencadenen un aument en els nivells d'1,3BPG, els quals a la seua volta causen un aument en els nivells de 2,3BPG, el qual aumenta l'eficiència de la dissociació de l'oxigen des de l'hemoglobina oxigenada.