Neocórtex
Neocórtex, neocorteza, neopalio o isocórtex són les denominacions que reben les àrees més evolucionades de la corfa cerebral. Les àrees de neocorteza constituïxen el més recent mant (pali) neuronal, que recobrix cada lòbul cerebral dels mamífers. Es troba desenrollat en els primats i molt desenrollat en el gènero Homo.
En el neocórtex sempre es pot reconéixer la Citoarquitectura de la corfa cerebral en estratificació en sis capes histològiques horisontals (d'I a VI), diferenciables segons el tipo neuronal i les conexions que presenta.[1]
La neocorteza està implicada en les funcions cerebrals superiors: generació d'órdens motores, control espacial, percepció sensorial, pensament conscient i ademés el llenguage en els humans.[2] Es podria resumir com el cervell de la racionalitat.[3]
Desenrolle
L'evolució del neocórtex en els mamífers es considera un alvanç que va permetre una funció cognitiva superior.[4] El desenroll neurològic normal comprés entre l'embriogénesis i la madurea està caracterisat, per dos instàncies: un procés progressiu que és seguit per un procés regresivo. Primer la proliferació, la migració i la mielinaació de cèlules durant l'embriogénesis i l'infància. Segon, un procés regresivo per la mort de cèlules (que té lloc en modo especialment accentuat en els primers mesos de vida i després a lo llarc de tota la vida) i a la pèrdua de conexions sinápticas cap a la senectud.[5]
Migració neuronal embrionària
- Artícul principal → Migració neuronal.
Neurones en vert.
Glia Radial en gris clar (avall).
CR= Cajal-Retzius en gris obscur (dalt).
Durant el desenroll del neocórtex en el feto, les neurones naixen en lo profunt del cervell (zona ventricular) per mig de divisions celulars repetides de les cèlules progenitores neurales.
Les primeres neurones naixcudes en el neocórtex són les neuronas que formen la cridada capa de la subplaca. Despuix de generar les neurones de la placa, els progenitors neurales generen grans cantitats de neurones excitadoras, que migran en massa cap a la superfície del cervell (piamadre), a on formen les diferents capes del neocórtex.[6] [7]
Estructura
El neocórtex representa l'immensa majoria de la corfa cerebral. L'estructura diferencial del neocórtex és microscòpica i es caracterisa per posseir el major número de capes (numerades com a I a VI).
El neocórtex humà representa el 90 % de la massa de tota la corfa cerebral,[8] i conté un número mínim estimat de 14 000 000 000 (catorze mil millons, ) de neurones.[9]
Macroarquitectura
Mentres que el neocórtex és pla en les rates i atres chicotets mamífers, té profundes regates i circumvolució abultades en els primats i atres mamífers. Estos plecs servixen per a aumentar la superfície de la neocorteza dins del volum llimitat del cràneu. El ràpit creiximent de la corfa humana durant el desenroll s'acompanya del seu plegament en una estructura altament complicada: el gir o circumvolució. El procés de plegament (girificaació) és el mecanisme fonamental per a maximizar el número de neurones corticales i minimisar la distància entre elles.[10]
El neocórtex té una gruixa de 2-4 milímetros (mm) en el humà i presenta una estructura prou uniforme, que està composta característicament per sis capes
Microarquitectura
Columna esquerra: soma de neurones marcats per la tinción de Nissl en violeta. Histoquímica.
Columna dreta: neurones glutamatérgicas marcades per a MR-GEF en blava. Hibridació in situ. Microscopi confocal.
La neocorteza està conformada per varis tipos de cèlules ben diferenciades: els oligodendrocitos, la microglía i les neurones.[11]
Les neuronas del neocórtex dels mamífers són de dos tipos: inhibidores i excitadoras, i mostren propietats, conexions i funcions específiques.[12]
Les estimacions històriques del número de neurones varen oscilar entre 1 200 000 000 (mil doscents millons) i 32 000 000 000 (treinta y dos mil millons) para tota la corfa (hemisferis dret i esquerre combinats)[13]
En 1953, es calculava un número de neurones de 12 000 000 000-15 000 000 000 (dotze mil millons a quinze mil millons) en el telencéfalo. En 2003, el número total de neurones en la neocorteza es va estimar en 21 × 109 (21 000 000 000).[14]
En 2008, es recalculó que hi havia entre 21 000 000 000 i 26 000 000 000 (entre vintiun mil millons i vintissís mil millons) de neurones en la corfa cerebral.[9][11]
En 2009, es va estimar que una corfa cerebral humana de 1200 grams (g) podria tindre en total solament 16 000 000 000 (setze mil millons, ) de neurones.[9]
| Cervell | Corfa cerebral | Neocortex | |
|---|---|---|---|
| Total cèlules | 92-120 | 70-84 | 30-56 |
| Neurones | 78-86 | 14-18 | 14 |
| - | - | - | |
| Massa (gr) | 1480 | 1230 | 1110 |
El número total de cèlules, és dir, neurones neocorticales, sumades a les cèlules gliales, que es va calcular en un estudi de 2008, va anar de 49 000 000 000 (quarantanou mil millons) per a dònes i de 65 000 000 000 (sesenta y cinco mil millons) per a hòmens, una diferència en una alta variació biològica.[11] En 2003, es va estimar el número de cèlules gliales en el neocórtex en 39 000 000 000 (trentanou mil millons).[15]
El neocórtex femení conté aproximadament 18 000 000 000 (díhuit mil millons) de neurones, mentres el neocórtex del varó conté 24 000 000 000 (vintiquatre mil millons).cita requerida
Els varons tenen un número de neurones neocorticales un 19 % més alt que les dònes, i un número 28 % més alt de cèlules gliales neocorticales, lo que resulta en una diferència sexual en els humans.[11]
Capes
- Artícul principal → Citoarquitectura de la corfa cerebral.
Les sis capes del neocórtex, descrites per Brodmann en el laboratori d'Oskar Vogt en 1909 són:[16]
- Capa I o plexiforme externa, és superficial i està en contacte en la piamadre.
- Capes II i III o de cèlules piramidals chicotetes i mijanes, la capa II és coneguda com a capa granular externa, pel seu reduït tamany.
- Capa IV o capa granular interna.
- Capa V o de les grans cèlules piramidals.
- Capa VI o capa de cèlules fusiformes, en contacte en la substància blanca.[3]
Les neurones piramidals en les capes II i III proyecten les seues axones cap a atres àrees del neocórtex.
La capa IV és el principal receptor d'informació sensorial entrante i la distribuïx a les atres capes per al processament posterior.
Les capes més profundes V i VI es proyecten fòra del córtex, cap al tàlem, tronc encefálico i mèdula espinal.
Columnes
L'estructura de la neocorteza és relativament uniforme. L'investigador Rafael Lorente de No va descriure en 1938 els «cilindres verticals» de cèlules com a unitats elementals de processament.[17]
Una característica eixint de la neocorteza és l'organisació en columnes dels cossos neuronals, visibles en la tinción de Nissl, en la corfa temporal de humans i atres primats.[18][19]
Estes macrocolumnas són chicotets pegats del neocórtex, en un diàmetro d'aproximadament 0,5 mm (500 µm) i una profunditat de 2 mm descrites en 1953.[20] Les macrocolumnas estan conformades per 60-80 microcolumnas.[17] Cada columna sensorial respon típicament a un estímul que representa una certa part del cos o la regió del sò o de la visió. Estes columnes són similars i poden ser considerades com a unitats repetidores de les funcions bàsiques del neocórtex. En els humans, el neocórtex visual consistix d'aproximadament mig milló d'estes columnes, cada una de les quals conté aproximadament 60 000 neurones.
La minicolumna (a voltes denominada microcolumna), contenint 80 a 100 neurones, és el nivell més chicotet d'organisació vertical en la corfa.[17] Estes minicolumnas tenen un orige embriológico i representen una unitat anatòmica i funcional.
El número de neurones que es troben per baix d'un milímetro quadrat (1 mm²) de la neocorteza de primats, calculat en 2008, va mostrar un promig de 84 neurones/mm².[21]
Vore també
Referències
- ↑ Kurzweil, Ray (2012). How to Create a Mind: The Secret of Human Thought Revealed, Nova York: Viking Penguin, p. 36. ISBN 978-0670025299.
- ↑ Ishino I, Yetman M, Max Planck Florida Institute for Neuroscience. «Regional differences among chandelier cells discovered». Science daily. Consultat el 21 de decembre de 2018.
- ↑ 3,0 3,1 (2002).«Estructura de la corfa cerebral. Organisació intrínseca i anàlisis comparatiu del neocórtex.».Madrit:34(8)
- 758-780.ISSN 0210-0010.Consultat el 04/06/2.012.
- ↑ «Development and evolution of the human neocortex».Cell.146(1)
- 18-36.Consultat el 6 de giner de 2019.
- 18-36.Consultat el 6 de giner de 2019.
- ↑ Radford L.(2009).«Cervell, cognició i matemàtiques».Relime.SciELO.Mèxic:12(2)
- 215-250.Consultat el 6 de giner de 2019.
- 215-250.Consultat el 6 de giner de 2019.
- ↑ Hirota Y.(2017).«Control of Neuronal Migration and Aggregation by Reelin Signaling in the Developing Cerebral Cortex».Front Cell Dev Biol..5(40)doi:10.3389/fcell.2017.00040.Consultat el 30 d'octubre de 2022.Erro al crear miniatura:
- ↑ Chiaki Ohtaka-Maruyama(2018).«Synaptic transmissió from subplate neurons controls radial migration of neocortical neurons.».ScienceDaily.360(6386)
- 313-317.doi:10.1126/science.aar2866.Consultat el 6 de giner de 2019.
- 313-317.doi:10.1126/science.aar2866.Consultat el 6 de giner de 2019.
- ↑ (2005) The Human Nervous System: Structure and Function, sexta edició, Totowa, NJ: Humana Press. ISBN 1-59259-730-0.
- ↑ 9,0 9,1 9,2 (2009).«The human brain in numbers: a linearly scaled-up primat brain».Front. Hum. Neurosci..Consultat el 8 de decembre de 2018.
- ↑ Tuomas Tallinen(2016).«On the growth and form of cortical convolutions».Nature Physics.12
- 588-593.
- ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 Pelvig D.P.(2008).«Neocortical glial cell numbers in human brains».Neurobiol. Aging.(29)
- 1754-1762.Consultat el 8 de decembre de 2018.
- ↑ (2018).«Large-scale Three-dimensional Imaging of Cellular Organization in the Mouse Neocortex.».J. Vis. Exp..(139)Consultat el 8 de decembre de 2018.
- ↑ (2016).«The search for true numbers of neurons and glial cells in the human brain: A review of 150 years of cell counting».Journal of Comparative Neurology.524(18)doi:10.1002/cne.24040.
- ↑ (2003).«Neocortical glial cell numbers in Alzheimer’s disease».Dementia and geriatric cognitive disorders.16(4)
- 212-219.Consultat el 27 de decembre de 2018.
- ↑ (2003).«Aging and the human neocórtex.».Exp. Gerontology.38
- 95-99.
- ↑ Horacio Fontana(2010).«Resumixen del llibre de Teoria de la localisació comparativa de la corfa cerebral exposta en els seus principis en base en l'estructura celular».Rev. argent. neurocir..Ciutat Autònoma de Buenos Aires:24(suplement 1)
- ↑ 17,0 17,1 17,2 (2002).«The minicolumn hypothesis in neuroscience».Brain.125(5)
- 935-951.
- ↑ (2008).«Generating a model of the Three-dimensional Spatial Distribution of Neurons using Density Maps».Neuroimage.40(3)
- 1105-1115.doi:10.1016/j.neuroimage.2007.12.042.Consultat el 8 de decembre de 2018.
- ↑ (2004).«Sobre l'Organisació Columnar de la Corfa Cerebral».Revista Colombiana de Siquiatria.XXXIII(Suplement 1)
- 76-101.
- ↑ (2005).«The cortical column: a structure without a function».Philosophical Transactions of the Royal Society of London..360(1456)
- 837-862.doi:10.1098/rstb.2005.1623.
- ↑ (2008).«The basic nonuniformity of the cerebral cortex».PNAS.105(34)
- 12593-12598.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Neocórtex» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.