Monoclonius crassus
Monoclonius crassus és l'única espècie coneguda del gènero dubtós extint Monoclonius ("brot únic") de dinosauri ceratopsiano ceratópsido que va viure a finals del periodo Cretácico, fa aproximadament 77 i 74 millons d'anys, en el Campaniense, en lo que hui és Norteamérica. Alguns paleontòlecs pensen que en realitat els fòssils identificats com Monoclonius varen ser possiblement Centrosaurus de diferents edats o sexe, per lo que l'existència del gènero no està clara. Monoclonius, de la mateixa manera que tots els ceratopsianos, era herbívor, alimentant-se provablement de les plantes predominants de la seua época, tals com falagueras i coníferas. El nom genèric, contrari a lo que es podria pensar no fa referència a la banya del hocico, sino a l'única raïl de les dents.[1]
Descripció
Monoclonius era un dinosauri en banya de mijà tamany, mija al voltant de 6 metros de llarc. No posseïa banyes en la front pero sí una banya nassal ben desenrollat i a voltes curvat. El volant del coll era curt i redonejat, en les vores planes i les finestres moderadament grans. A la seua volta era fi a lo llarc de la vora externa i no tenia les proyeccions huesudas que estaven en el volant de Centrosaurus. El seu cos, en la forma típica dels ceratópsidos, era robust en les pates atrasseres més llargues que les davanteres i una coa que mantenia elevada sense tocar el sol. El seu cap, era molt gran comparada en el restant del cos, d'al voltant d'1,8 metros de la punta del morro a final del volant. La seua boca terminada en un pic córneo que usava per a tallar l'aliment, després ho mastegava en la bateria de dents en la part posterior, mantenint el menjar en la boca per òrguens anàlecs a les galtes.
Descobriment i investigació
Monoclonius va ser el tercer ceratopsiano nomenat per Edward Drinker Cope despuix de Agathaumas i Polyonax i l'únic dels tres que encara revist validea.[2] L'espècimen tipo va ser trobat en l'estiu de 1876 en Montana, a poc menys de 150 quilómetros del lloc de la batalla de Little Bighorn que va ocórrer en juny d'eixe mateix any. Les troballes no representaven un sol esquelet, i molt manco articulat, sino que provenien de diferents llocs. Junts incloïen elements de la majoria de les parts de l'animal, solament faltaven els peus per complet, inclosa la partix base d'una banya nassal llarga, part del volant del cràneu, banyes de la front, tres vèrtebres cervicals fusionades, un sacre, una cintura escapular, un ilion, un ísquion, dos cuixes, una tíbia, un peroné i parts d'una extremitat anterior. ya que els ceratopsianos eren en gran part desconeguts, Cope dubtava sobre molt del material del cràneu, no reconeixent la base de la banya com a part d'una banya fòssil.[2]
Al contrari de lo que es va dir en les publicacions científiques més populars o tècniques anteriors a 1992, el nom Monoclonius no significa "banya única" ni es referix a la seua banya nassal única distintiu. De fet, el gènero va ser nomenat ans que se sabera que era un dinosauri en banyes i que anteriorment li'l considerava un hadrosáurido. El nom de fet significa "brot únic", del grec μόνος, mones, "únic" i κλωνίον, klonion, "brot", en referència a la forma en que varen créixer les seues dents en comparació a Diclonius, "doble brot", que va ser nomenat per Edward Drinker Cope en el mateix treball que Monoclonius. En Diclonius, Cope va interpretar que els fòssils mostraven dos séries de dents en us al mateix temps, un conjunt madur i un conjunt de tongada de brot, mentres que en Monoclonius, semblava haver solament un conjunt de dents en us com a superfície de masticació en qualsevol moment, en dents de tongada creixent solament en acabant de que les dents madures hagen caigut. Esta característica sobreixent de la dent, l'espècimen de la qual ara esta perdut, casi en certea impedix que siga un centrosaurinído, provablement siga hadrosáurico i per error, es va associar en el restant del material tipo.[3]
En acabant de que Marsh descriguera a Triceratops en 1889, Cope reexaminó el seu espècimen Monoclonius i es va donar conte de que Triceratops, Monoclonius i Agathaumas representaven un grup de dinosauris similars. En el mateix any redescribió a Monoclonius en una banya nassal gran i dos banyes més chicotets sobre els ulls i un gran volant, del com s'havia trobat l'os parietal en obertures amples. En el mateix artícul en el que Cope va examinar a M. crassus, també va nomenar tres espècies més de Monoclonius . El primer va ser Monoclonius recurvicornis, que significa "en una banya recurvado", basat en l'espècimen AMNH 3999, una banya nassal curta curvat i dos banyes de celles, que ya havia informat en 1877 pero que no estava associat en M. crassus.[4] El segon va ser Monoclonius sphenocerus, el "banya de falca" del grec σϕηνός, sphènos, "falca", basat en l'espècimen AMNH 3989, una banya nassal de 325 milímetros de llarc, trobat per Sternberg en 1876 en Cow Island en Misuri. La tercera espècie va ser Monoclonius fissus , "la dividida", basada en l'espècimen AMNH 3988, un pterigoideo que Cope va assumir que era un escamoso dividit.[5]
En 1895, per raons financeres, Cope es va vore obligat a vendre una gran part de la seua colecció al Museu Americà d'Història Natural. Açò va incloure els seus espècimen de Monoclonius que per lo tant varen rebre números d'inventari AMNH. Els fòssils de M. crassus varen ser catalogats com AMNH 3998. Encara que John Bell Hatcher havia segut un dels treballadors de Marsh i per lo tant, part del Campament Yale de la Guerra dels ossos, la rivalitat entre Cope i Marsh, despuix de la mort d'abdós va ser invitat a completar la monografia de Marsh sobre els ceratopsianos, també usant el material de Cope. Hatcher va ser molt crític en els métodos de recolecció de Cope. Cope rara volta va identificar espècimen en el camp en ubicacions precises i a sovint varen terminar descrivint composts, en lloc d'individus individuals. Hatcher reexaminó el presunt espècimen tipo de M. crassus i va concloure que, de fet, representava a varis animals individuals i per lo tant, era una série de sintipos. Per lo tant, va seleccionar un d'estos com el lectotipo, el fòssil que du el nom, i va elegir el distintiu parietal esquerre, que forma la part dorsal del volant del coll. Els varis escamosos, costats del volant, en la colecció no es va poder associar a este lectotipo i no creïa que la banya orbital de Cope, catalogat en un número diferent, pertanyguera a est. Este anàlisis va ser finalment publicat, en acabant de que Hatcher també haguera fallit, Richard Swann Lull en 1907.[6]
Debat en Centrosaurus
En els anys posteriors a l'artícul de 1889 de Cope, sembla que va haver una tendència a descriure qualsevol material ceratópsido dels llits del Riu Judith com Monoclonius. Les primeres espècies de dinosauris descrites en Canadà varen ser ceratópsidos, en 1902 per Lawrence Lambe, incloses tres noves espècies de Monoclonius basades en cràneus fragmentarios. Dos d'estos, Monoclonius belli i Monoclonius canadensis, varen ser vists més tarde com dos espècies dins de gèneros separats, Chasmosaurus belli i Eoceratops canadensis respectivament. El tercer, Monoclonius dawsoni, del com l'epítet va honrar a George Mercer Dawson, es va basar en un cràneu parcial, espècimen NMC 1173. A esta espècie se li va referir un parietal, espècimen NMC 971.[7] No obstant, en 1904, Lambe va decidir que este parietal representava una espècie i gènero diferent que va cridar Centrosaurus apertus.[8]
En els nous espècimen recolectats per Charles H. Sternberg, es va acceptar que Centrosaurus estava clarament separat de Monoclonius, a lo manco per Lambe. Açò va ser qüestionat en un artícul de 1914 per Barnum Brown, qui va revisar Monoclonius i Centrosaurus, descartant la majoria de les espècies de Cope, deixant sol M. crassus. En comparar els parietals de Monoclonius i Centrosaurus, va aplegar a la conclusió de que les diferències eren causades pel fet de que el lectotipo de M. crassus havia segut el d'un animal vell i danyat per l'erosió. Açò significaria que els dos són sinònims, en el nom de Monoclonius tenint prioritat. En el mateix document, va nomenar una atra espècie, Monoclonius flexus, "la curva", basada en l'espècimen AMNH 5239, un cràneu trobat en 1912 i que presenta una banya nassal curve cap a avant.[9] En 1915, Lambe va respondre a Brown en un atre artícul, la revisió dels Ceratopsia en la que Lambe va establir tres famílies, transferint M. dawsoni a Brachyceratops i M. sphenocerus a Styracosaurus. Açò va deixar a M. crassus, que va considerar no diagnòstic, en gran part pel seu dany i a la falta d'una banya nassal. Lambe va terminar el treball referint M. flexus de Brown a Centrosaurus apertus, l'espècie tipo de Centrosaurus.[10] Posteriorment en 1917, Brown en un artícul sobre centrosaurinídos de Alberta, que, per primera volta, va analisar un esquelet ceratopsiano complet, espècimen AMNH 5351 trobat per ell en 1914, que va cridar Monoclonius nasicornus, "en el nas-banya". En el mateix artícul va descriure una atra espècie, Monoclonius cutleri, l'epítet en honor a William Edmund Cutler, basat en l'espècimen AMNH 5427, un esquelet sense cap en impressions de la pell.[11]
L'assunt va rebotar d'un costat a un atre, en els anys següents, fins que R. S. Lull va publicar el seu "Revisió dels Ceratopsia", en 1933. Encara que, a diferència de la monografia de 1907, té relativament poques ilustracions, va intentar identificar i localisar tots els espècimen ceratopsianos per llavors coneguts. Lull va descriure un atre espècimen casi complet d'Alberta, AMNH 5341, actualment exhibit com YPM 2015 en el Museu Peabody de Yale d'una manera inusual, la mitat esquerra mostra l'esquelet, pero el costat dret és una reconstrucció de l'animal viu, i ho va referir a un Monoclonius (Centrosaurus) flexus. Lull havia decidit que Centrosaurus era un sinònim més modern de Monoclonius , pero lo suficientment distint com per a meréixer un ranc subgenérico, per lo tant, també va crear un Monoclonius (Centrosaurus) apertus.[12] Charles Mortram Sternberg, fill de Charles H. Sternberg, en 1938 va establir fermament l'existència de formes de tipo Monoclonius en Alberta, no havien aplegat més espècimen de Montana des de 1876, i va afirmar que les diferències justificaven la separació dels dos gèneros. Els tipos de Monoclonius eren més rars i es trobaven en horisons anteriors que els de Centrosaurus, lo que aparentment indica que un seria ancestro de l'atre.[13] En 1940 C. M. Sternberg va nomenar una atra espècie, Monoclonius lowei. El nom específic va honrar al seu assistent de camp Harold D'acre Robinson Lowe de Drumheller qui havia treballat sis temporades de camp, durant el periodo 1925-1937, en ell en el sur d'Alberta, en atres treballs en Manitoba i Saskatchewan.[14] Va crear una atra combinació en 1949, renombrando Brachyceratops montanensis en Monoclonius montanensis, un canvi que hui ya no s'accepta.[15] En 1964, Oskar Kuhn renombró Centrosaurus longirostris com Monoclonius longirostris.[16] En 1987, Guy Leahy renombró Styracosaurus albertensis com Monoclonius albertensis.[17] En 1990 Thomas Lehman va canviar el nom de Avaceratops lammersi a Monoclonius lammersi.[18] Abdós noms no han trobat acceptació.
Últims debats
Durant la década de 1990, la relació entre Monoclonius i Centrosaurus seguia sent polèmica. Hi havia tres possibilitats rellevants. La primera va ser que, com Barnum Brown havia conclós en 1914, Monoclonius crassus era una espècie vàlida i idèntica a Centrosaurus apertus. En eixe cas, Centrosaurus seria un sinònim més recent i Monoclonius tindria prioritat. La segona va ser que, com havia pensat Lambe, Monoclonius crassus era un nomen dubium, una espècie basada en material fòssil que era tan poc distintiu que cap atre material podia associar-se en justificació. En eixe cas, el nom Monoclonius no es tindria en conte i les espècies de Monoclonius distintes de M. crassus, si no són nomina dubia o nomina nuda, tindrien que remetre's a atres gèneros. La tercera possibilitat era que tant Monoclonius com Centrosaurus foren vàlits i per lo tant, separats.
L'última posició va ser de 1990 defesa per Peter Dodson, qui va afirmar que l'espècimen AMNH 3998, el lectotipo de M. crassus, diferia de l'holotip de Centrosaurus apertus en tindre un parietal molt prim prop de la vora del cràneu. El fet de que M. lowei tenia un volant comparablemente prim no demostrava que açò no fora simplement una qüestió de variació individual.[19] No obstant, en 1997 Scott Sampson i els seus colegues varen concloure que el lectotipo de M. crassus i tots els espècimen de Monoclonius comparables es referien a nomina dubia perque tots representaven individus jovenils o subadultos, com es podia vore en la seua estructura òssea jovenil de gra llarc. En alguns casos, la forma adulta és una espècie ya coneguda, pero en uns atres l'adult encara pot no ser conegut per la ciència. La majoria de les espècies de centrosaurinídos tindrien una fase de "Monoclonius" en la seua ontogènia, lo que explicaria per qué tals espècimen es poden trobar en una àmplia gama de temps i espai.[20]
En 1998 Dodson i Allison Tumarkin varen argumentar que l'estructura òssea també podria explicar-se per la pedomorfosis específica de l'espècie, la retenció per part d'adults de traces jovenils. Açò es demostraria pel fet de que l'holotip de M. lowei, l'espècimen NMC 8790, posseïa un os interparietal, de 609 milímetros de llongitut, el més llarc de qualsevol mostra de centrosaurinído conegut. El segon espècimen més llarc, NMC 5429 de Centrosaurus apertus, té solament 545 milímetros de llarc, lo que mostra que NMC 8790 provablement no era un subadulto.[21] No obstant, en 2006 Michael Ryan va concloure que l'holotip M. lowei era un subadulto excepcionalment gran despuix de tot, com ho demostra un tercer epiparietal, osteodermo en la vora de la vora, que a penes comença a desenrollar-se, i sutures del cràneu que no estan completament tancades. Monoclonius crassus va ser vist com un nomen dubium.[22]
Classificació
Monoclonius va pertànyer a la subfamília Centrosaurinae dins de Ceratopsidae. Esta pertany Ceratopsia que inclou als membres de Marginocephalia en grans caps i volates en el coll. Monoclonius es troba més emparentat en Centrosaurus Styracosaurus que en Einiosaurus i Pachyrhinosaurus, dins d'una tribu anomenada Centrosaurini. A la seua volta tots estos estan més cercanamente relacionats entre ells que en Triceratops o Torosaurus. Els centrosaurinos, es reconeixen pel seu volant curt, que pot estar adornat en púas o no i una gran banya nassal. Els ossos escamosos són curts i mai alcancen l'extrem del volant. Per lo general són menors que els ceratopsinos. S'han trobats grans llits d'ossos, per lo que es pensa que varen viure en grans manades.
Espècies
Espècie tipo
- Monoclonius crassus: (Cope, 1876) Espècie tipo , Dubtosa.
Atres possibles espècies
El consens en desenroll de que Monoclonius crassus és un nomen dubium implica que el gènero està en principi restringit a esta espècie tipo, M. crassus, i de fet al volant de lectotipo recuperat de la Formació Judith River de Montana, inclús l'atre material del número d'inventari AMNH 3998 no es pot referir justificadamente a ell. La majoria de les atres espècies històriques de Monoclonius s'han referit a atres gèneros o generalment li les coneix com nomina dubia o nomina nuda.
- Monoclonius recurvicornis: (Cope, 1889) Basada en fòssils que havia descobert i descrit originalment en 1877. L'espècimen tipo AMNH 3999 consistia en una caixa craneal, dos banyes orbitales rectes, una banya nassal parcialment curvat cap a avant i atres fragments aïllats.[23]
- Monoclonius sphenocerus: (Cope, 1889) Va ser nomenat en la mateixa publicació de 1889 que M. recurvicornis. L'espècimen tipo va consistir en una premaxilar i una banya nassal alta, recte i distintiu.[23] Pot ser sinònim de Styracosaurus.[24]
- Monoclonius fissus: (Cope, 1889) Es va basar en un os, AMNH 3988, que va pensar que era un escamoso que diferia de les atres espècies en el tamany de les àrees d'unió en les parts circumdants del cràneu.[23] El supost os escamoso era en realitat un pterigoideo.[6]
- Monoclonius lowei: (Sternberg, 1940) La classificació actual de M. lowei és incerta. Es basa en un cràneu gran, alguna cosa aplanado, en una chicoteta banya nassal curvat cap a arrere. El tipo i únic espècimen, CMN 8790, es va recuperar dels estrats superiors de la Formació Dinosaur Park en Alberta. C. M. Sternberg va senyalar la semblança d'este espècimen en Brachyceratops. M. lowei s'ha considerat prèviament sinònim de M. crassus, pero si l'espècimen tipo d'eixa espècie no es considera diagnòstic, M. lowei tampoc pot colocar-se en el gènero Monoclonius. En 2006, Ryan va sugerir que podria representar un individu subadulto de Styracosaurus, Achelousaurus o Einiosaurus , basat en l'estratigrafia.[22] La validea de M. lowei és sostinguda per Peter Dodson, qui ho considera "casi en certea una espècie diagnosticable".[25]
Espècies reasignadas
Numeroses atres espècies han segut assignades al gènero Monoclonius en el passat, la majoria de les quals han segut reclasificadas en atres gèneros o actualment es consideren sinònims d'espècies prèviament nomenades.
- Monoclonius belli (Lambe, 1902) Ara classificat com Chasmosaurus belli
- Monoclonius canadensis (Lambe, 1902) Ara classificat com Eoceratops canadensis
- Monoclonius dawsoni (Lambe, 1902) Sinònim de Centrosaurus apertus
- Monoclonius flexus (Brown, 1914) Sinònim més recent de Centrosaurus apertus
- Monoclonius cutleri (Brown, 1917) Sinònim més recent de Centrosaurus apertus
- Monoclonius nasicornus (Brown,1917) Una volta es va propondre que era un sinònim més recent de Centrosaurus apertus o Styracosaurus albertensis, possiblement un morfo femení, o una espècie distinta a voltes classificada com Centrosaurus nasicornus.[26] Un estudi de 2014 dels canvis durant el creiximent en Centrosaurus va concloure que C. nasicornus és un sinònim més recent de C. apertus, que representa una etapa de creiximent mig.[27]
- Monoclonius montanensis (Gilmore, 1914) Ara classificat com Brachyceratops montanensis, que en sí mateixa és un possible sinònim principal de Rubeosaurus ovatus
- Monoclonius longirostris (Sternberg, 1940) Sinònim més modern de Centrosaurus apertus
- Monoclonius apertus (Lambe, 1904) Ara classificat com Centrosaurus apertus
- Monoclonius albertensis (Lambe, 1913) Ara classificat com Styracosaurus albertensis
- Monoclonius lammersi (Dodson, 1986) Cridat Avaceratops lammersi (Dodson, 1986) = Avaceratops lammersorum (Dodson, 1986) (Olshevsky, 1991)
En la cultura popular

En 1897, l'artiste Charles R. Knight va pintar a Monoclonius sphenocerus, classificat en eixe moment com una espècie de Agathaumas, para Cope. Knight va basar la pintura en el cràneu de tipo parcial de M. sphenocerus, en la seua gran banya nassal.[28] Este cràneu pot pertànyer al gènero hui conegut com Styracosaurus.[24] El cos es va basar en un esquelet més complet de l'espècie Triceratops prorsus que havia segut descrit per OC Marsh. En eixe moment, Monoclonius, Agathaumas i Triceratops es pensava que tots eren parents propencs que diferien principalment en la disposició de les banyes i la presència d'obertures en el volant.[28] Esta pintura va ser utilisada més tarde com a base per a un model de Agathaumas en la película de 1925 El món perdut.[29] Monoclonius, com uns atres célebres dinosauris ceratópsidos, apareix en vàries películes, documentals i programes de televisió. Va tindre un paper protagoniste central en Prehistoric Beast, curtmetrage que Phil Tippett va realisar en 1984, pero basat en espècimen ara classificats com Centrosaurus. A l'any següent, en 1985, els plans utilisats per a Prehistoric Beast varen ser utilisats de nou en el documental televisiu Dinosauris, dirigit per Robert Guenette i per al que Phil Tippett va crear noves seqüències en atres espècies de dinosauris. El 6 d'abril de 2011 el Tippett Studio va posar una restauració digital de Prehistoric Beast en llínea, en el seu canal oficial de Youtube.[30]
Referències
- ↑ Creisler BS. (1992) "Why Monoclonius Cope was not named for its horn: The etymologies of Cope's dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 12(3):313-317
- ↑ 2,0 2,1 “Descriptions of some vertebrate remains from the Fort Union Beds of Montana” (1876). Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 28: 248–261.
- ↑ Creisler, B.S.. “Why Monoclonius Cope Was Not Named for Its Horn: The Etymologies of Cope's Dinosaurs”. Journal of Vertebrate Paleontology 12 (3): 313–317. doi:.
- ↑ “On Reptilian remains from the Dakota Beds of Colorat” (1877). Paleontological Bulletin 26: 193–197.
- ↑ “The horned Dinosauria of the Laramie” (1889). American Naturalist 23 (272): 715–717. doi:.
- ↑ 6,0 6,1 Hatcher, J.B., Marsh O.C. and Lull, R.S., 1907, The Ceratopsia, Monographs of the United States Geological Survey 49, 198 pages
- ↑ “New genera and species from the Belly River Séries (mid-Cretaceous)” (1902). Geological Survey of Canada Contributions to Canadian Palaeontology 3 (2): 25–81.
- ↑ “On the squamoso-parietal crest of the horned dinosaurs Centrosaurus apertus and Monoclonius canadensis from the Cretaceous of Alberta” (1904). Transactions of the Royal Society of Canada, Séries 2 10 (4): 1–9.
- ↑ “A complete skull of the horned dinosaur Monoclonius, from the Belly River of Alberta” (1914). Bulletin of the American Museum of Natural History 33: 549–558.
- ↑ “"On Eoceratops canadensis, gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs", Canada Geological Survey Museum Bulletin” (1915). 12: Geological Séries 24: 1–49.
- ↑ “A complete skeleton of the horned dinosaur Monoclonius, and description of a second skeleton showing skin impressions” (1917). Bulletin of the American Museum of Natural History 35: 709–716.
- ↑ (1933) «A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs», Memoirs of the Peabody Museum of Natural History (vol. 3), pp. 1–175.
- ↑ “Monoclonius from southeastern Alberta compared with Centrosaurus” (1938). Journal of Paleontology 12 (3): 284–286.
- ↑ “Ceratopsidae from Alberta” (1940). Journal of Paleontology 14 (5): 468–480.
- ↑ “The Edmonton Fauna and description of a New Triceratops from the Upper Edmonton Member: Phylogeny of the Ceratopsidae” (1949). Annual Report of the National Museum of Canada, Bulletin 113: 33–46.
- ↑ Kuhn, O., 1964, Ornithischia: Fossilium Catalogus I, Animalia, pars 105, 80 pp
- ↑ Leahy, G.D., 1987, "The gradual extinction of dinosaurs: face or artifact?", In: Currie P.M., and Koster, E.H. (eds) Fourth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers pp. 138-143
- ↑ Lehman, T.M. 1990. "The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics". In: K. Carpenter and P.J. Currie (eds.), Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches, Cambridge University Press, Cambridge pp 211-229
- ↑ Dodson, P., 1990, "On the status of the ceratopsids Monoclonius and Centrosaurus". In: Carpenter, K. and Currie, P.J. (eds.). Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge University Press, Cambridge. pp. 231-243
- ↑ “Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taxonomic and behavioral implications” (1997). Zoological Journal of the Linnean Society 121 (3): 293–337. doi:.
- ↑ Tumarkin, A.R. and Dodson, P., 1998, "A heterochronic analysis of enigmatic ceratopsids", Journal of Vertebrate Paleontology, 18(supplement): 83A
- ↑ 22,0 22,1 “The status of the problematic taxon Monoclonius (Ornithischia: Ceratopsidae) and the recognition of adult-sized dinosaur taxa” (2006). Geological Society of America Abstracts with Programs 38 (4).
- ↑ 23,0 23,1 23,2 “The horned dinosaurs of the Laramie” (1889). The American Naturalist 23 (272): 715–717. doi:.
- ↑ 24,0 24,1 Sternberg, C. H. (1914). Notes on the Fossil Vertebrates Collected on the Cope Expedition to the Judith River and Cow Island Beds, Montana, in 1876. Science, 134-135.
- ↑ Dodson, P. (1990). On the status of the ceratopsids Monoclonius and Centrosaurus. In K. Carpenter & P. Currie (Eds.), Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives (pp. 231-244). Cambridge: Cambridge University Press. doi:10.1017/CBO9780511608377.020
- ↑ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 261
- ↑ “Craniofacial ontogeny in Centrosaurus apertus” (2014). PeerJ 2: i252. doi:. PMID 24688836.
- ↑ 28,0 28,1 AMNH, Department of Vertebrate Paleontology. (1904). "Review List of Casts, Models, and Photographs of fossil Vertebrates." Supplement to Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 20.
- ↑ http://silentmoviemonsters.tripod.com/thelostworld/LWDELGADO.html
- ↑ Restauració digital de Prehistoric Beast, tal com la va publicar el 6 d'abril de 2011 el Tippett Studio en el seu canal oficial en Youtube
- Este artícul conté una traducció derivada de «Monoclonius crassus» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.