Diapausa
La diapausa és un estat fisiològic d'inactivitat en factors desencadenants i terminantes ben específics.[1] S'usa a sovint per a sobreviure condicions ambientals desfavorables i predibles, tals com a temperatures extremes, sequia o carència d'aliment. Hi ha vàries definicions i pot usar-se en diversos contexts pero s'usa més comunament en artròpodes, especialment en insectes. Una de les definicions més explícites que cobrix les traces més fonamentals és la següent:
En associació en açò hi ha reducció de morfogénesis, aument de resistència als extrems ambientals i reducció o alteració de les activitats. La diapausa ocorre durant un estat del desenroll predeterminat genèticament. La seua expressió completa seguix un patró específic per a cada espècie, generalment en resposta a estímuls ambientals que precedixen a les condicions desfavorables. Una volta iniciada la diapausa se suprimixen les activitats metabòliques aun cuando les condicions ambientals favorables continuen.[2][3]
Un aspecte molt important de la diapausa és que no solament és induïda per estímuls específics sino que també necessita estímuls específics per a terminar. Açò és essencial per a diferenciar la diapausa d'atres tipos de dormancia tals com l'hivernació.
Un fenomen similar ocorre en les llavors i atres estats de repòs de diverses plantes. En els ous de certs vertebrats hi ha un fenomen conegut a voltes com diapausa embrionària o implantació diferida, que no és directament equivalent a la diapausa d'artròpodes, si be en abdós hi ha una interrupció de l'activitat metabòlica.
Els nivells d'activitat durant els estadis de diapausa poden variar molt segons les espècies.[2] La diapausa pot ocórrer en un estadi d'inactivitat completa com en la bua o l'ou o en estadis molt actius capaços d'efectuar migracions considerables, tals com la palometa monarca, Danaus plexippus. En casos en que l'insecte permaneix actiu, l'alimentació es reduïx i el desenroll reproductiu cessa o disminuïx considerablement.
Fases de la diapausa en insectes
En insectes la diapausa és un procés dinàmic que inclou vàries fases (Kostal, 2006). Si be la diapausa varia considerablement d'un tàxon d'insectes a un atre és possible caracterisar a cada fase sobre la base de conjunts de processos metabòlics i a la capacitat de resposta de l'insecte a certs estímuls ambientals.[4]
Inducció
La fase d'inducció ocorre en un estadi genèticament predeterminat del cicle vital i ocorre en gran anticipació del estrés ambiental.[4] Este estadi receptiu pot ocórrer durant la vida de l'individu o en generacions subsegüents especialment en la diapausa en l'ou.[5] Durant esta fase els individus responen a senyals externes cridades senyals simbòliques que òbrin la clau des de rutes del desenroll fins a rutes de la diapausa. Els estímuls simbòlics poden consistir en canvis de fotoperíodo, termoperíodo o canvis aleloquímicos de plantes alimente. Estos estímuls no són favorables ni desfavorables en sí pero són precursors de canvis ambientals imminents.[2]
Preparació
La fase de preparació generalment seguix a la fase d'inducció, encara que els insectes puguen passar directament de l'inducció a l'iniciació prescindint de la fase de preparació.[4] Durant esta fase els insectes acumulen i almagasenen molècules tals com lípits, proteïnes i carbohidrats. Estes molècules s'usen en el manteniment de l'insecte durant la diapausa i proporcionen nutrició per al desenroll que seguix a la terminació de la diapausa. Pot haver alteracions en la composició de la cutícula per canvis en la composició dels carbohidrats i per añadidura de lípits o disminució d'aigua. El buario en diapausa de la mosca sarcofágida Sarcophaga crassipalpis aumenta els carbohidrats que formen el pupario i aixina ho fa més impermeable evitant la pèrdua d'aigua.[6]
Iniciació
La fase d'iniciació comença quan el desenroll morfólogico es deté.[4] En alguns casos este canvi pot ser molt clar i inclou la muda o ecdisis passant a un estadi específic de diapausa o pot estar acompanyat de canvis de color. Pot haver canvis enzimàtics en preparació per a una resistència cap al fret. Per eixemple solament els adults en diapausa de Pyrrhocoris apterus tenen un complement enzimàtic que els permet acumular alcohols polihídricos, molècules que servixen per a baixar el punt de congelació i aixina evitar el congelamiento.[7] També pot haver canvis en el comportament dels insectes i per eixemple poden escomençar a congregar-se, emigrar o buscar refugis apropiats per a passar el hivern.
Manteniment
Durant el periodo de manteniment el metabolisme de l'insecte permaneix molt baix i el desenroll es deté.[4] S'agudisa la sensibilitat a certs estímuls, tals com el fotoperíodo i la temperatura, que servixen per a evitar la terminació de la diapausa. En canvi disminuïx la sensibilitat a canvis ambientals que iniciarien el final de la diapausa; esta sensibilitat creix gradualment a mida que passa el temps.
Terminació
En un insecte que sofrix diapausa obligada la terminació pot ocórrer espontàneament, sense cap estímul extern.[4] En els que tenen diapausa facultativa es necessita un estímul simbòlic per a que termine la diapausa. Tal estímul pot incloure refredat, congelació o contacte en l'aigua, segons cuales siguen les condicions ambientals de les quals escapava l'organisme. Estos estímuls són importants en la prevenció de la terminació massa primerenca, per eixemple en resposta a una ona càlida en l'autumne. De lo contrari la terminació podria ocórrer en l'apogeu de les condicions desfavorables, com ser en ple hivern. En passar el temps la profunditat de l'estat de diapausa disminuïx gradualment fins que puga reprendre's el desenroll si les condicions siguen favorables.
Quiescencia post-diapausa
A sovint la diapausa termina abans del final de les condicions desfavorables i és seguida per un estat de repòs o quiescencia del com l'insecte pot sorgir i reprendre el seu desenroll si les condicions es tornen favorables.[4] Açò li permet resistir condicions dures i al mateix temps estar llest per a aprofitar les condicions favorables en quant apareguen.
Regulació de la diapausa
La diapausa dels insectes està regulada en varis nivells. Els estímuls ambientals interactuen en el programa genètic per mig de senyals nervioses i endocrinas i, finalment, per processos metabòlics i enzimàtics.
Ambiental
Els reguladors ambientals de la diapausa generalment presenten patrons estacionals característics. En regions templades el fotoperíodo és un dels índexs més segurs dels canvis estacionals.[5] Segons l'estació en que ocorre la diapausa, l'estímul simbòlic serà ya siga els dies curts o els llarcs. Els insectes poden respondre als canvis en duració del dia aixina com a duració relativa del dia. La temperatura també pot actuar com a factor regulador, o be per a induir la diapausa o (més comunament) per a modificar la resposta de l'insecte al fotoperíodo.[5] Els insectes poden respondre al termoperíodo, o siga a les fluctuacions de temperatura diürnes i nocturnes o a l'efecte acumulatiu absolut del canvi en temperatura. La disponibilitat i calitat de l'aliment també poden regular la diapausa. En la langosta del desert Schistocerca gregaria una hormona vegetal, giberelina estimula el desenroll reproductiu.[8] Durant l'estació seca les plantes produïxen molt poca hormona i les langostas permaneixen inmaduras sexualment.
Neuroendocrí
El sistema neuroendocrí dels insectes consistix principalment de cèlules en el cervell, el cos cardíac i corpora allata i en les glándulas protorácicas.[2] Hi ha vàries hormones claus en la regulació de la diapausa: hormona jovenil, hormona de la diapausa i hormona protorácica.[9]
Diapausa tropical
La diapausa en els tròpics ocorre més be en resposta a factors biòtics que abióticos.[10] Per eixemple l'aliment en forma de cadàvers de vertebrats pot ser més abundant durant l'estació seca; els llocs per a oviposició en forma d'arbres derribats poden ser més abundants durant l'estació plujosa o be la diapausa pot servir per a coordinar l'estació de l'emparellament o reduir la competició. En els tròpics tots o alguns d'estos factors són més significatius que l'evasió de les condicions climàtiques desfavorables per a dictar quan ocorre la diapausa.
La diapausa en els tròpics presenta varis problemes no trobats pels insectes de les zones templades que la seua diapausa té lloc en hivern.[10] El risc de deshidratació és major per a l'insecte en diapausa en un clima càlit que durant una estació freda. Igualment els predadores, paràsits, fongos i bactèries són més actius quan no fa fret i l'insecte en diapausa és més vulnerable a estos.En els insectes tropicals és comú la formació de agregació o colónies, especialment en els órdens Coleoptera, Lepidoptera i Hemiptera.[10] Les agregació d'individus d'espècies tòxiques poden servir per a reduir la predaació. També poden servir per a reduir la deshidratació, com ocorre en l'escarabat Stenotarsus rotundus, que forma grups de fins a 70.000 individus, en piles d'una gruixa de fins a huit individus. L'humitat relativa aumenta i la proporció de superfície externa a massa total de l'agregació és menor ajudant a reduir l'evaporament de l'aigua.[11]
Estudis genètics i transcriptòmics
En un estudi publicat en setembre de 2020 per Edwina J. Dowle, i companyers en PNAS,[12] varen provar el hipòtesis de que les diferències en el moment de l'activitat estacional són impulsades per diferències en la taxa de desenroll durant la diapausa en Rhagoletis pomonella, una mosca especialisada en alimentar-se de fruts de plantes hospedadoras llimitades estacionalment.
Els transcriptomes del sistema nerviós central (SNC) a lo llarc d'una série de temps durant la diapausa mostren canvis constants i progressius en les transcripcions que participen en diversos processos de desenroll, a pesar de la falta de canvis morfològics importants. Ademés, els anàlisis genòmics de població varen sugerir que molts gens d'efecte chicotet enriquits en categories funcionals de desenroll subyacer a la variació en el temps de latencia i se superponen en conjunts de gens associats en la taxa de desenroll en Drosophila melanogaster. Les senyes transcripcionales també varen sugerir que un canvi evolutiu recent d'una planta hospedante estacionalment tardana (Crataegus) a una estacionalment primerenca (Malus pumila) va conduir a un desenroll més ràpit durant la diapausa en la població de mosques primerenques. Ademés, les variants genètiques que varen divergir durant el canvi evolutiu també es varen enriquir en regions reguladores cis putativas de gens expressats diferencialment durant el desenroll de la diapausa. Les senyes d'este artícul sugerixen que la variació poligènica en la taxa de progressió del desenroll durant la diapausa contribuïx a l'evolució de l'estacionalitat en R. pomonella.
Vore també
Referències
- ↑ The Insects; Structure and Function, 4th Edition. R.F. Chapman, Cambridge University Press, 1998. ISBN 0-521-57048-4, p 403.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Tauber, M.J., Tauber, C.A., Masaki, S. (1986) Seasonal Adaptations of Insects. Oxford University Press, 414 pp.
- ↑ Blas, M. et al., 1987. Artròpodes (II). Història Natural dels Països Catalans, 10. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 547 pp. ISBN 84-7739-000-2
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 Kostal, V. (2006). Eco-physiological phases of insect diapause. Journal of Insect Physiology. 52: 113-127.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 Huffaker, C.B. i Gutierrez, A.P., Eds. 1999. Ecological Entomology. John Wiley & Sons, Inc.
- ↑ Yoder, J.A., Denlinger, D.L., Dennis, M.W. and Kolattukudey, P.E. (1992) Enhancement of diapausing flesh fly puparia with additional hydrocarbons and evidence for alkane biosynthesis by a decarbonylation mechanism. Insect Biochemistry and Molecular Biology. 22(3): 237-243.
- ↑ Kostal, V., Tollarova, M. and Sula, J. (2004) Adjustments of the enzymatic complement for polyol biosynthesis and accumulation in diapausing cold-acclimated adults of Pyrrhocoris apterus. Journal of Insect Physiology. 50: 303-313.
- ↑ Ellis, P.E., Carlisle, D.B. and Osborne, D.J. (1965) Desert locusts: sexual maturation delayed by feeding on senescent vegetation. Science. 149(3683): 546-547.
- ↑ Denlinger, D.L. (2002) Regulation of diapause. Annual Review of Entomology. 47: 93-122.
- ↑ 10,0 10,1 10,2 Denlinger, D.L. (1986) Dormancy in tropical insects. Annual Review of Entomology. 31:239-264.
- ↑ Yoder, J.A., Denlinger, D.L. and Wolda, H. (1992) Aggregation promotes water conservation during diapause in the tropical fungus beetle, Stenotarsus rotundus. Entomologia Experimentalis et Applicata. 63: 203-205.
- ↑ «Genome-wide variation and transcriptional changes in diverse developmental processes underlie the rapid evolution of seasonal adaptation».Proceedings of the National Academy of Sciences.117(38)
- 23960–23969.ISSN 0027-8424.doi:10.1073/pnas.2002357117.Consultat el 2021-01-01.
Bibliografia
- Blas, M. et al., 1987. Artròpodes (II). Història Natural dels Països Catalans, 10. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 547 pp. ISBN 84-7739-000-2
Ecologia
- McGraw-Hill Interamericana de Mèxic, S.A. de C.V. ISBN 970-10-0379-9. Imprés en Mèxic
- Este artícul conté una traducció derivada de «Diapausa» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.