Túbul T
Els túbuls T o túbuls travessers són invaginació de la membrana celular que penetren en el centre de les cèlules del múscul esquelètic i cardíac. En membranes que contenen grans concentracions de canals iònics, transportadors i bombes, els túbuls T permeten la transmissió ràpida del potencial d'acció a la cèlula i també juguen un paper important en la regulació de la concentració de calci celular. A través d'estos mecanismes, els túbuls T permeten que les cèlules del múscul cardíac es contraguen en més força en sincronisar la lliberació de calci en tota la cèlula.[1] L'estructura del túbul T pot vore's afectada per una malaltia, lo que pot contribuir a l'insuficiència cardíaca i les arrítmia. Encara que estes estructures es varen vore per primera volta en 1897, l'investigació sobre la biologia del túbul T està en curs.
Estructura
[editar | editar còdic]Els túbuls T són túbuls formats a partir de la mateixa bicapa de fosfolípits que la membrana superficial o el sarcolema de les cèlules del múscul esquelètic o cardíac.[2] Es conecten directament en el sarcolema en un extrem abans de viajar profundament dins de la cèlula, formant una ret de túbuls en seccions que corren perpendiculars (travesseres) i paraleles (axialmente) al sarcolema.[2] Per esta complexa orientació, alguns es referixen als túbuls T com el sistema tubular transversal axial.[3] L'interior o la llum del túbul T està obert en la superfície celular, lo que significa que el túbul T està ple de líquit que conté els mateixos components que la solució que rodeja la cèlula (el líquit extracelular). En lloc de ser solament un tubo de conexió passiu, la membrana que forma els túbuls T és molt activa i està repleta de proteïnes que inclouen canals de calci tipo L, bescanviadors de sodi-calcio, ATPanses de calcio i Receptors adrenérgicos.[2]
Els túbuls T es troben en les cèlules del múscul cardíac auricular i ventricular (cardiomiocitos), en les que es desenrollen en les primeres semanes de vida.[4] Es troben en les cèlules del múscul ventricular en la majoria de les espècies i en les cèlules del múscul auricular dels grans mamífers.[5] En les cèlules del múscul cardíac, els túbuls T tenen entre 20 i 450 nanómetros de diàmetro i generalment s'ubiquen en regions anomenades discs Z a on els filaments d'actina s'ancoren dins de la cèlula.[2] Els túbuls T dins del cor estan estretament associats en el depòsit de calci intracelular conegut com retícul sarcoplásmico, en regions específiques denominades cisternes terminals. L'associació del túbul T en una cisterna terminal es coneix com diada.[6]
En les cèlules del múscul esquelètic, els túbuls T tenen entre 20 i 40 nm de diàmetro i es troben típicament a abdós costats de la tira de miosina, en l'unió de superposició entre les bandes A i I. Els túbuls T en el múscul esquelètic estan associats en dos cisternes terminals, conegudes com tríades.[2][7]
Reguladors
[editar | editar còdic]La forma del sistema de túbuls T és produïda i mantinguda per una varietat de proteïnes. La proteïna anfifisina-2 està codificada pel gen BIN1 i és responsable de formar l'estructura del túbul T i assegurar que les proteïnes apropiades (en particular els canals de calci de tipo L) es troben dins de la membrana del túbul T.[8] La junctofilina-2 està codificada pel gen JPH2 i ajuda a formar una unió entre la membrana del túbul T i el retícul sarcoplásmico, vital per a l'acoplament d'excitació-contracció.[6] La proteïna de protecció d'titina o teletonina està codificada pel gen TCAP i ajuda en el desenroll dels túbuls T i és potencialment responsable del creixent número de túbuls T que s'observen a mida que creixen els músculs.[6]
Funció
[editar | editar còdic]Acoplament excitació-contracció
[editar | editar còdic]Els túbuls T són un esclavó important en la cadena des de l'excitació elèctrica d'una cèlula fins a la seua posterior contracció (acoplament excitació-contracció). Quan es necessita la contracció d'un múscul, l'estimulació d'un nervi o d'una cèlula muscular adjacent provoca un fluix característic de partícules carregades a través de la membrana celular conegut com potencial d'acció. En repòs, hi ha menys partícules carregades positivament en el costat intern de la membrana en comparació al costat extern, i la membrana es descriu com polarisada. Durant un potencial d'acció, les partícules carregades positivament (predominantment ions de sodi i calcio) fluïxen a través de la membrana des de l'exterior cap a l'interior. Açò invertix el desequilibri normal de les partícules carregades i es denomina despolarización. Una regió de la membrana despolariza les regions adjacents i l'ona de despolarización resultant s'estén a lo llarc de la membrana celular. La polarisació de la membrana es restaura a mida que els ions de potassi fluïxen a través de la membrana des de l'interior cap a l'exterior de la cèlula.
En les cèlules del múscul cardíac, a mida que el potencial d'acció passa pels túbuls T, activa els canals de calcio de tipo L en la membrana del túbul T. L'activació del canal de calci de tipo L permet que el calci passe a l'interior de la cèlula. Els túbuls T contenen una major concentració de canals de calci tipo L que el restant del sarcolema i, per lo tant, la major part del calci que ingressa a la cèlula es produïx a través dels túbuls T.[9] Este calci s'unix i activa un receptor, conegut com a receptor de rianodina, ubicat en la pròpia reserva interna de calci de la cèlula, el retícul sarcoplásmico. L'activació del receptor de rianodina fa que es llibere calci del retícul sarcoplásmico, lo que fa que la cèlula muscular es contraga. No obstant, en les cèlules del múscul esquelètic, el canal de calci de tipo L està unit directament al receptor de rianodina en el retícul sarcoplásmico, lo que permet l'activació del receptor de rianodina directament sense necessitat d'un influix de calcio.
L'importància dels túbuls T no es deu únicament a la seua concentració de canals de calci de tipo L, sino també a la seua capacitat per a sincronisar la lliberació de calci dins de la cèlula. La ràpida propagació del potencial d'acció a lo llarc de la ret de túbuls T activa tots els canals de calci de tipo L casi simultàneament. Com els túbuls T acosten molt el sarcolema al retícul sarcoplásmico en totes les regions de la cèlula, el calci pot lliberar-se del retícul sarcoplásmico a través de tota la cèlula al mateix temps. Esta sincronisació de la lliberació de calci permet que les cèlules musculars es contraguen en més força.[10] En cèlules que carixen de túbuls T, com les cèlules del múscul pla, cardiomiocitos malalts, o cèlules musculars en les que s'han extret artificialment els túbuls T, el calci que entra pel sarcolema té que difondre's gradualment per tota la cèlula, activant els receptors de rianodina molt més llentament com una ona de calci que conduïx a una contracció menys forta.
Com els túbuls T són l'ubicació principal per a l'acoplament d'excitació-contracció, els canals iònics i les proteïnes involucrades en este procés es concentren ací; hi ha 3 voltes més canals de calci tipo L ubicats dins de la membrana del túbul T en comparació al restant del sarcolema. Ademés, els adrenoceptores beta també estan molt concentrats en la membrana del túbul T, i la seua estimulació aumenta la lliberació de calci del retícul sarcoplásmico.[11]
Control de calci
[editar | editar còdic]Com l'espai dins del lumen del túbul T és continu en l'espai que rodeja la cèlula (l'espai extracelular), les concentracions de ions entre els dos són molt similars. No obstant, per l'importància dels ions dins dels túbuls T (particularment calci en el múscul cardíac), és molt important que estes concentracions permaneixquen relativament constants. Com els túbuls en T són molt prims, essencialment atrapen els ions. Açò és important ya que, independentment de les concentracions de ions en atres parts de la cèlula, els túbuls T encara tenen suficients ions de calci per a permetre la contracció muscular. Per lo tant, inclús si la concentració de calci fòra de la cèlula cau (hipocalcemia), la concentració de calci dins del túbul T permaneix relativament constant, lo que permet que continue la contracció cardíaca.[6]
Ademés de que els túbuls en T són un lloc per a l'entrada de calci en la cèlula, també són un lloc per a l'eliminació del calcio. Açò és important ya que significa que els nivells de calci dins de la cèlula poden controlar-se estrictament en un àrea chicoteta (és dir, entre el túbul T i el retícul sarcoplásmico, conegut com a control local). Les proteïnes com el bescanviador de sodi-calci i l'ATPansa sarcolémica es troben principalment en la membrana del túbul T.[6] El bescanviador de sodi-calci elimina pasivamente un ion calci de la cèlula a canvi de tres ions sodi. Com a procés passiu, per lo tant, pot permetre que el calci fluïxca cap a dins o cap a fòra de la cela depenent de la combinació de les concentracions relatives d'estos ions i el voltage a través de la membrana celular (el gradient electroquímic). La ATPansa de calci elimina el calci de la cèlula de forma activa, utilisant energia derivada del trifosfato d'adenosina (ATP).
Detubulación
[editar | editar còdic]Per a estudiar la funció del túbul T, els túbuls T es poden desacoplar artificialment de la membrana de la superfície per mig d'una tècnica coneguda com detubulación. Es poden agregar substàncies químiques com glicerol o formamida (per al múscul esquelètic i cardíac respectivament) a la solució extracelular que rodeja les cèlules.[10] Estos agents aumenten la osmolaridad de la solució extracelular, lo que fa que les cèlules es contraguen. Quan es retiren estos agents, les cèlules s'expandixen ràpidament i tornen al seu tamany normal. Esta contracció i re-expansió de la cèlula fa que els túbuls T es desprenguen de la membrana de la superfície. Alternativament, es pot disminuir la osmolaridad de la solució extracelular, usant, per eixemple, solució salina hipotónica, provocant un unflament celular transitori. Tornar la solució extracelular a una osmolaridad normal permet que les cèlules tornen al seu tamany anterior, lo que novament conduïx a la detubulación.
Vore també
[editar | editar còdic]Referències
[editar | editar còdic]- ↑ Randall, D. (1998). Eckert Fisiologia animal, 4ª edició. ISBN ISBN 84-486-0200-5.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Physiological Reviews.97(1)
- 227.doi:10.1152/physrev.00037.2015.Consultat el 2020-12-01.
- ↑ The Journal of General Physiology.143(6)
- 783.doi:10.1085/jgp.201311125.Consultat el 2020-12-01.
- ↑ Circulation Research.85(5)
- 415–427.doi:10.1161/01.RES.85.5.415.Consultat el 2020-12-01.
- ↑ American Journal of Physiology - Heart and Circulatory Physiology.301(5)
- H1996–H2005.ISSN 0363-6135.doi:10.1152/ajpheart.00284.2011.Consultat el 2020-12-01.
- ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.278(1719)
- 2714–2723.ISSN 0962-8452.doi:10.1098/rspb.2011.0624.Consultat el 2020-12-01.
- ↑ «4. Calcium reuptake and relaxation.». www.bristol.ac.uk. Consultat el 2020-12-01.
- ↑ Circulation research.115(12)
- 986–996.ISSN 0009-7330.doi:10.1161/CIRCRESAHA.116.303448.Consultat el 2020-12-05.
- ↑ Biophysical Journal.79(5)
- 2682–2691.ISSN 0006-3495.Consultat el 2020-12-05.
- ↑ 10,0 10,1 The Journal of General Physiology.143(6)
- 783–797.ISSN 0022-1295.doi:10.1085/jgp.201311125.Consultat el 2020-12-05.
- ↑ Biochemical Journal.396(Pt 1)ISSN 0264-6021.doi:10.1042/BJ20060377.Consultat el 2020-12-05.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Túbulo T» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.