Notiomastodon

Notiomastodon platensis (Notiomastodon)

Notiomastodon platensis és una espècie extinta i única coneguda per al gènero Notiomastodon, un mamífer proboscídeo pertanyent a la família Gomphotheriidae. Va viure de mediats a finals del Pleistoceno fa entre 460 000 a 11 000 anys en Amèrica del Sur. Estos animals varen viure principalment en les terres baixes a l'est dels Vages. Els eixemplars de Notiomastodon alcançaven un tamany similar al de l'actual elefant asiàtic. Com atres gonfotéridos tals com Cuvieronius de les zones andinas i algunes formes nortamericanes com Stegomastodon, Notiomastodon es caracterisava per la seua hocico curt i el seu cràneu alt i molt estovat. La mandíbula curta es devia a la pèrdua de les defenses inferiors, les quals solen trobar-se majorment en els gonfotéridos d'Eurasia i Àfrica. Les traces particulars que poden ser trobats en Notiomastodon inclouen a les defenses superiors, les quals freqüentment carixen d'una capa d'esmalt, aixina com el patró dels molar. La superfície masticadora abultada formada pel seu patró distinguix a este animal com un generaliste capaç d'alimentar-se de distints tipos de plantes, les quals variaven d'acort en els ambients locals. En el curs de l'últim periodo glacial, va haver una adaptació cap al consum de pastures. El gènero va ser nomenat originalment en 1929, i ha segut controvertit en el curs de l'història de la taxonomia ya que ha segut freqüentment confòs o sinonimizado en les formes anomenades Haplomastodon i Stegomastodon. Els exhaustius estudis anatòmics realisats des de la década de 2010 han mostrat que Notiomastodon representa a l'únic proboscídeo vàlit en les zones baixes d'Amèrica del Sur, mentres que Haplomastodon és idèntic i Stegomastodon queda llimitat a Amèrica del Nort.

Característiques

Tamany

Notiomastodon era un proboscídeo de tamany mig a gran. Usant un esquelet complet, es va reconstruir una altura a la creu de prop de 2.5 m i un pes corporal de 3.15 t, mentres que atres anàlisis eleven a més de 4.4 t el pes del mateix individu. Per a un atre individu, els càlculs de pes varien entre 4.1 i 7.6 t. Ya que estes estimacions es basen en les dimensions dels ossos de les extremitats, pero estes diferixen proporcionalment de les dels elefants actuals, estos valors solament poden ser considerats com una aproximació. En general este gènero alcançava aproximadament les dimensions dels elefants asiàtics actuals (Elephas maximus). Un cap de fèmur parcial trobada en Yumbo en Colòmbia, en una circumferència de 51.2 cm, sugerix que eixe eixemplar en particular va poder haver excedit les 7.9 t de pes; alguns #espècimen alcançaven els tres metros d'altura.

Cràneu i dentadura

El cràneu de Notiomastodon era curt i alt, i comparat en el del seu parent Cuvieronius, era més estret i curt. En vista lateral, este es pronunciava en un domo, comparable al dels cràneus dels elefants actuals. No obstant, en el cas dels elefants moderns, el cràneu té una orientació inclús més verticalizada i el hocico és molt més curt. Els cràneus trobats tenen llongituts totals de 75 a 113 cm, i l'altura d'estos, mida des de la vora superior fins als alvéolos dentals és de 41 a 76 cm. La part superior del cràneu es caracterisava en vista frontal per tindre dos domo, entre els quals hi ha una lleu sutura a lo llarc del centre del cràneu. Abdós domo es formaven per les cambres plenes d'aire del neurocràneu. Estes eren majors que en Gomphotherium. La #front era àmplia i aplanada en la seua major part. Com en tots els proboscídeos alvançats, el os nassal era curt i yacer en la part superior de la molt àmplia pero plana obertura nassal en a on s'iniciava la trompa. Vist de costat, una regata llimitava l'os nassal, el qual servia com a punt de anclaje per al múscul maxilo-labial, el qual actuava com un braç de càrrega per a la trompa. Els brodes restants de l'obertura nassal estaven formats per l'os premaxilar i les extensions individuals d'est. Este os formava també els alvéolos dels incisius superiors. Estos eren molt llarcs, a voltes de fins a 59 cm, i eren molt amples i el seu diàmetro s'incrementava cap a avant. Estos sol divergien lleument i en vista lateral s'alineaven en el perfil del seu front. Açò creava un ampli àngul entre l'orientació dels alvéolos de les defenses i el pla de la superfície masticadora dels molar. Cap a dalt, els alvéolos dels incisius estaven lleument hendidos. En general, el premaxilar era molt més massiu que en Gomphotherium, per eixemple. Per l'acurtada del cràneu en el hocico, la òrbita ocular de Notiomastodon es trobava per sobre l'extrem frontal de la fila de dents molar, la qual cosa se situa notòriament més cap a avant que en els gonfotéridos de hocico llarc com Gomphotherium o Rhynchotherium. El arc zigomàtic era robust i alt. La seua vora superior era més be recte, mentres que l'inferior tenia una lleu muesca en la qual iniciava el múscul masseter.

La mandíbula aplegava als 77 cm de llongitut, i l'àrea en a on s'insertaven les dents era prou ampla i notablement estovada en la seua vora inferior. La seua altura baix els molar era de més de 15 cm. En contrast, Stegomastodon tenia una vora inferior majorment recte. La sínfisis era la típica dels gonfoterios suramericans en ser relativament curta (brevirrostre), i en alguns individus es dirigia cap a avall en forma notòria i a voltes formava una menuda prominència, com és el cas en Cuvieronius. La sínfisis dirigida cap a avall es considera com una traça diagnòstica. Per una atra part, en Stegomastodon, esta prominència estava significativament reduïda. En alguns casos, hi havia fins a tres forats coneguts com forámenes mentals. El ram ascendent de la mandíbula era massiu i s'elevava fins a 47 cm. Les vores frontal i posterior mostraven una orientació paralela. El procés frontal era significativament més baix que el de l'articulació, la qual cosa no era el cas en Stegomastodon. L'articulació finalisava en posició travessera a l'eix llongitudinal de la mandíbula i era molt robusta, en una distància entre les seues puntes de costat a costat de 57 cm. També a diferència de Stegomastodon, el procés angular era menys prominent.

Les dents consistien en els seus grans defenses i les dents molariformes. En contrast en els gonfotéridos euroasiàtics, els incisius solament es formaven en la dentadura superior, encara que en ocasions es formaven menuts alvéolos en la mandíbula. Com en tots els proboscídeos, les defenses superiors eren en realitat les segones dents incisives hipertrofiados. Estes defenses podien variar de forma en cada individu, de modo que les defenses podien ser curtes i en les puntes clarament curvades cap a dalt o relativament rectes. La capa d'esmalt solia desaparéixer en els individus adults. Això ho diferencia de Cuvieronius, les defenses superiors del qual eren espiraladas en una banda d'esmalt que les envolia. Adicionalment, en este últim apareixen defenses inferiors en els eixemplars jovenils. En general, les defenses de Notiomastodon eren molt robustes. La seua llongitut era de més de 88 cm per fòra dels alvéolos, i en els #espècimen particularment llarcs podia alcançar els 128 cm medits sobre la curvatura externa. La secció travessera era de forma oval i variava d'11.5 a 16.4 cm de diàmetro. La restant dentadura estava composta pels premolarés i molar com en els elefants moderns, els quals erupcionaban un darrere l'atre per la tongada horisontal de les dents. La superfície masticadora es componia per lo general de sèt parells de crestes o lófidos, les quals donaven a les dents un patró bunodonto. Els primers dos molar tenien tres parells de crestes (trilofodontes) que s'orientaven a lo llarc de l'eix llongitudinal. Els tres superiors, per la seua banda tenien quatre i l'inferior més de cinc parells de crestes (tetra- i pentalofodonte), per la qual cosa estes crestes adicionals eren menys pronunciades. Stegomastodon, posseïa en canvi cinc crestes en les dents superiors i més de huit en els inferiors. Important anacoidía en els M3. Els molar, M3/mPlantilla:Exp, tetralofodontos o pentalofodontos; i la seua morfologia del desgast en la fase oclusal varia de simple a complicada per la presència de cónulos centrals i cónulos accessoris entre els cims principals de prétrites i póstrites, lo que fa que es veja en forma de trébol doble. És característic d'esta espècie una major proporció de dents en dites figures treboladas molt complexes i pticodontia marcada en el seu esmalt. Adicionalment, es poden identificar dos morfotipos en Notiomastodon en relació en els molar, un en dos crestes adicionals centrals en cada mig costat de la dent en sentit llongitudinal i un atre sense elles. També és molt característica l'estructura en forma de fulls de trébol en les crestes individuals en estat desgastat. En general, l'estructura dental de Notiomastodon es caracterisava per un patró basal, el qual era més similar al de Cuvieronius. No obstant, pels diferents morfotipos, s'aproximava més al complex patró de la superfície masticadora de Stegomastodon, el qual es formava principalment per la formació de crestes laterals adicionals. L'últim molar masticador hauria tingut entre 35 a 82 crestes en Notiomastodon, 33 a 60 en Cuvieronius i 57 a 104 en Stegomastodon. En total, la superfície masticadora de l'últim molar de Notiomastodon era de 57 a 160 cm² (12 a 32 cm² per lófido) i en Stegomastodon 72 a 205 cm² (12 a 34 cm² per lófido). Per tant les dents eren típiques per a un proboscídeo relativament gran. L'últim molar inferior media 21.6 cm de llarc, i l'últim molar superior més de 19.3 cm.

Esquelet postcraneal

Sobre la forma de la seua esquelet postcraneal, Notiomastodon era en la seua major part semblat als elefants actuals, pero en general de porte més robust. L'húmer era massiç i de 78 a 87 cm de llarc. Este s'eixamplava cap als extrems de les articulacions, el cap de l'articulació era ampla i clarament redonejada. No obstant, solament algunes #prominència mostraven àrees rugosas en l'eix. El cúbito era més be grácil, en una llongitut total de 75 a 80 cm pero casi tan gran com l'húmer. Pel gran olecranon, l'extensió de l'articulació superior, la llongitut fisiològica de l'os era de sol 57 a 64 cm. Com a resultat, el cúbito era funcionalmente molt més talle que l'húmer, la qual cosa és característic dels gonfotéridos suramericans en comparació als seus parents euroasiàtics. La llongitut fisiològica del cúbito també es corresponia a la llongitut total aproximada del radi. El fèmur media de 96 a 100 cm de llarc i consistia d'un eix casi cilíndric, lleument aplanado solament en el front i arrere. El cap femoral de forma esfèrica s'elevava sobre l'atra prominència, pero s'assentava sobre un coll més curt que el de Cuvieronius. En l'extrem inferior, la prominència interna era major que l'exterior. El peroné, el qual alcançava els 70 cm de llarc, es caracterisava per un eix prismàtic i un extrem més alt en l'articulació inferior. Les mans i peus tenien cinc dits, com en els elefants moderns. Les extremitats de Notiomastodon, com les d'atres gonfotéridos de mandíbula curta, eren generalment més massices i robustes que en els elefants actuals. També resulta molt curiós que la llongitut de les seccions superior i inferior de les pates de Notiomastodon estaven més equilibrades entre sí que les dels elefants actuals i en Stegomastodon. En el cas d'este últim, la llongitut del fèmur excedia a la de la tíbia per casi el doble. Una atra important diferència pot vore's en la proporció de les pates davanteres comparades en les posteriors. Estes té un promig de 82 % per a Notiomastodon i de 93 % en Stegomastodon, la qual cosa significa que les pates atrasseres del segon eren significativament més curtes que les davanteres. En Stegomastodon, la proporció de les seccions superior i inferior de les seues pates aixina com de les pates davanteres i atrasseres entre sí li donava una millor adaptació per als ambients oberts i donar llarcs trancs i un major grau de graviportalidad, que en el cas de Notiomastodon. Açò també es reflectix en la constitució dels peus, els quals eren més prims i alts que en Stegomastodon.

Distribució

El ranc geogràfic de Notiomastodon s'estenia aproximadament per la zona nort, est i sur de Suramérica. Els #espècimen d'este proboscídeo es troben majorment en les zones baixes, mentres que en les zones montanyoses dels Vages solia ser reemplaçat per Cuvieronius. És possible que abdós proboscídeos evitaren la competència directa per l'estricta definició d'hàbitat, ya que abdós tenien un espectre ecològic similar. Per a Notiomastodon, els seus hàbitats poden ser reconstruïts principalment com a sabanes i pasturages secs, els quals existien baix climes càlits a templats. Com a resultat, el llímit de distribució es trobava entre les #latitut sur 37 a 38. Importants evidencies fòssils s'han trobat en la regió pampeana i el Gran Chaco en Argentina. Estos inclouen jaciments com a Santa Clara de la Mar en la província de Buenos Aires i el riu Dolç en la província de Santiago del Estero. També s'han documentat restants del sur de Bolívia, que encara es troben en la zona del Gran Chaco. Per lo demés, la majoria de troballes d'eixa zona corresponen a Cuvieronius. L'evidència més austral d'este proboscídeo prové de restants aïllats del centre de Chile. Hi ha troballes també en Uruguay i en Paraguay.

Es coneixen atres troballes de Brasil, en a on Notiomastodon estava àmpliament difòs des de les zones obertes del sur del Chaco a l'actual conca amazónica, i s'han trobat restants fòssils en la plataforma continental de la costa atlàntica. Un dels llocs més importants, no obstant és l'estat de Mines Gerais. A lo manco 47 individus de Notiomastodon varen ser trobat allí. Estos varen ser conservats en una solsida en #sediment de gra gros. El gènero es va reportar també de Perú, Equador, Colòmbia i Veneçola. És interessant senyalar que alguns dels jaciments en restants de Notiomastodon en estos països, com Nemocón en Colòmbia, Punín en Equador i Leclishpampa en Lima en Perú, s'ubiquen en depòsits d'alta montanya, mentres que en un ambient de terres baixes com La Huaca en Perú, s'han trobat restants de Cuvieronius, en contrast en la divisió tradicional d'hàbitats de terres baixes i montanyes proposta per a estos animals. En Equador, el lloc de Quebrada Pistud prop de Bolívar en la província de Carchi és digne de menció. Est contenia prop de 160 restants fòssils de Notiomastodon estajats a lo llarc de vàries dotzenes de metros quadrats en depòsits d'inundació. Estos representaven a lo manco sèt eixemplars, i un esquelet únic consistia de 68 elements òsseus dispersos en una superfície de 5 m². Un atre lloc important allí és el fos natural d'asfalt de Tanc Loma en la península de Santa Elena, que tenia més de 1000 ossos individuals. Prop de 660 d'ells varen ser examinats en detall, i prop de 11 % poden ser situats en Notiomastodon. Estos corresponen a 3 individus, incloent dos jovenils.

Argentina

• Ciutat Autònoma de Buenos Aires (15 000 AP), excavacions del Port Nou;
• Província de Buenos Aires,
  • Santa Clara de la Mar (17 880 ± 60 AP).
  • Mercedes (en García, i Tir Federal),
  • San Pedro
• Còrdova,
• Entre Rius,
• Província de Santa Fe,
• Província de Santiago del Estero,
  • Ciutat de Santiago del Estero —afores— 19 900 ± 120 AP
  • La Banda —zona del riu Dolç—
  • Riu Fondo

Uruguay.

Paraguay.

Brasil

• Riu Gran del Sur (formació Touro Passo, en l'oest de l'estat).

Chile

• Pare Hurtado
• Estany de Tagua Tagua (Sant Vicente de Tagua Tagua)
• Chiloé

Paleobiología

Dieta

El patró masticatorio bunodonte dels gonfoterios s'associa usualment en una dieta generalista, la qual sugerix una preferència per plantes mixtes. Açò també ha segut delineado en estudis sobre els rastres de desgasts i arrapades en els molar de Notiomastodon del jaciment del Pleistoceno superior de l'illa d'Aigües de Araxá en l'estat brasiler de Mines Gerais. Les dents presenten un alt número de muescas i arrapades, la qual cosa és consistent en rastres similars produïts per abrasió en les dents d'ungulats actuals que consumixen plantes tant dures com a blanes. A través d'algunes residus de plantes de les dents, es va poder identificar que la base de la seua dieta eren coníferes, centinodias i polipodiáceas. En contrast, els anàlisis d'isòtops d'atres àrees d'Amèrica del Sur dibuixen un panorama més complex. Este resulta en una predominancia de les plantes C4 en l'espectre dietari dels eixemplars del Pleistoceno superior de les zones del nort i el centre d'Amèrica del Sur tals com Equador o el Gran Chaco, mentres que aquells de les regions australs com la Pampes s'alimentaven majorment de plantes C3. En les àrees intermiges, es va poder reconstruir una dieta mixta en base en els isòtops. No obstant, est és també el cas dels individus del Pleistoceno mig del Con Sur. Açò va ser particularment aparent en les troballes fòssils del jaciment de Quequen Gran en la província argentina de Buenos Aires. Els estudis d'isòtops de troballes d'allí del Pleistoceno mig indiquen una dieta relativament mixta, mentres que uns atres del Pleistoceno superior sugerixen que s'especialisava en consumir pastures. Notiomastodon pot haver segut un herbívor oportuniste que adaptava els seus hàbits alimenticis a les condicions locals, de manera similar a lo que s'ha documentat en els elefants actuals. Especialment durant el curs del Pleistoceno superior, quan els canvis climàtics del últim periodo glacial en el Con Sur varen causar que els boscs es reduïren i anaren reemplaçats per ambients de pasturages, est va ser un important fenomen adaptatiu. Un estudi de 2025 va trobar que en el centre de Chile, la seua dieta variava depenent de la seua ubicació (la qual anava des de zones de xares xerofíticos a bosc templat) pero predominantment era un ramoneador, i la seua dieta incloïa notablement frutes i llavors, incloent llavors del bambú Chusquea, aixina com el frut de la palma chilena (Jubaea chilensis), per la qual cosa proporciona evidència directa per a l'afirmació feta per Daniel H. Janzen i Paul S. Martin en un artícul publicat en 1982 sobre que els gonfoterios eren provablement importants dispersores de llavors en els ecosistemes neotropicales del Pleistoceno incloent a les espècies considerades com "#anacronisme evolutius" en grans fruts que carixen de dispersores actuals efectius.

Estructura de la població i reproducció

El jaciment de Águas de Araxá és significatiu ya que té una de les majors coleccions de fòssils de Notiomastodon. Estos són interpretats com els restants d'una població local que va ser eliminada per un event catastròfic. D'acort en els estudis dentals, el grup consistia en un 14.9 % de jovenils (0 a 12 anys d'edat), un 23.0 % d'individus casi adults (13 a 24 anys) i el 62.1 % d'eixemplars adults (25 anys en avant). Este últim grup pot ser desgranat en un 27.7 % d'animals de mijana edat (25 a 36 anys) i un 17.2 % d'eixemplars vells (37 a 48 anys) i senils (49 a 60 anys). És notable la gran proporció d'individus de més de 37 anys, la qual cosa sugerix que hi havia una alta taxa de supervivència alta en este grup. Alguns dels animals adults sofrien de canvis patològics en els seus ossos producte del nòdul de Schmorl, osteomielitis i osteoartritis. Estos s'evidencien en les vèrtebres i els ossos llarcs entre uns atres, i poden deure's a malalties individuals. La osteomielitis també s'ha diagnosticat en les troballes de Notiomastodon d'atres jaciments. Els restants trobats en Águas de Araxá de deuen haver estat exposts per un llarc temps despuix del seu depòsit. Açò no solament va permetre que els escarabats derméstidos feren #perforació en els ossos, sino que ademés hi ha evidència de marques de mossegades de grans cánidos tals com Protocyon. Les marques d'os rosegats són el resultat del consum de carronya, possiblement causat per un periodo d'escassea d'aliments. Pel seu tamany, Notiomastodon difícilment tindria enemics naturals en vida. Rastres deixats per un gran depredador també es varen trobar en un esquelet del jaciment de Pilauco en el sur de Chile.

Un estudi d'una defensa d'un animal macho de la conca de Santiago de Chile va permetre analisar els últims quatre anys de la seua vida per mig d'anàlisis d'isòtops i de làmina prima. Durant este periodo, la gruixa de la dent es va incrementar en prop de 10 mm a l'any. Es va comprovar que esta taxa de creiximent és cíclica i s'interrompia a principis de l'estiu en un creiximent reduït de la dent. S'interpreta que el creiximent reduït correspon a l'etapa de must, una fase controlada per hormones que ocorre anualment en els elefants actuals, i es caracterisa per un enorme increment en la testosterona. Durant el must, els machos es tornen extremadament agressius i es poden produir batalles pels drets de apareamiento, a voltes en conseqüències fatals. Una característica externa és l'increment del fluix d'una secreció de la glándula temporal. En el cas de l'animal de Santiago de Chile, les anomalies de creiximent estaven parcialment vinculades a un canvi en la dieta. La mort de l'individu va prendre lloc de forma relativament abrupta a principis de l'autumne.

Icnofósiles

Són relativament rars els fòssils de chafades de proboscídeos documentats en Suramérica. Un dels llocs més importants és Pehuen Có prop de Baïa Blanca en la província argentina de Buenos Aires. El lloc va ser descobert en 1986 i cobrix un àrea d'1.5 km². Les numeroses chafades varen ser impreses en un substrat que originalment era bla. S'ha pogut identificar a varis icnogéneros produïts per mamífers, tals com Megalamaichnum (corresponent al camélido Hemiauchenia), Eumacrauchenichnus (de l'ungulat natiu Macrauchenia), Glyptodontichnus (produït pel parent dels armadillos Glyptodon) o Neomegatherichnum (el pereós jagant Megatherium), i adicionalment també s'han trobat chafades d'aus com Aramayoichnus que representaria a un ñandú. Per la diversitat de chafades, Pehuen Có és un dels més importants llocs en icnofósilés del món. S'ha datat en uns 12 000 anys abans del present. Els rastres de proboscídeos no obstant no són comuns allí. El rastre principal comprén sèt chafades sobre una llongitut de 4.4 m. Les impressions individuals tenen una forma oval en llongituts de 23 a 27 cm i amples de 23 a 30 cm. En general, estes tenen una profunditat de 8 cm baix la superfície. En alguns casos, es troben menudes #prominència en la vora frontal, les quals són interpretades com les marques de tres a cinc dits, comparables a les estructures en forma d'ungla dels elefants actuals. Les chafades frontals de major tamany tenen cinc, i les de les menors en alguns casos solament tenen tres d'eixes #prominència. D'igual forma posseïxen una forma aplanada que es generava per les almohadillas grasses de les pates com ocorre en els elefants moderns. Les chafades de Pehuen Có són assignades al icnogénero Proboscipeda, que el seu sinònim és Stegomastodonichnum. El tamany d'estes chafades sugerix que varen ser fetes per animals del tamany de l'elefant asiàtic, la qual cosa encaixa a grans traces en Notiomastodon.

Paleopatologías

S'han trobat vèrtebres en patologies pertanyents a N. platensis en depòsits del Pleistoceno tardà en Anolaima, Cundinamarca, Colòmbia. Específicament, estes consistixen en lesions òssees profundes en el procés espinós, lesions osteoartríticas, i articulacions asimètriques de les zigapófisis, les quals varen ser causades per deficiències nutricionals resultat de #destorbament ambientals i provablement exacerbadas per l'excessiu estrés biomecánico en els ossos a mida que el proboscídeo es movilisava pel terreny desigual de terres altes de la regió. Les dents posteriors de N. platensis revelen que l'espècie era relativament susceptible de desenrollar càlcul dental. Dos #espècimen de N. platensis d'Argentina són particularment reveladors respecte a la presència d'osteomielitis mandibular secundària crònica en esta espècie. Un individu, els restants del qual daten d'al voltant de l'época de l'últim màxim glacial, té erosió en l'molar causada per la atrición dental a un grau tan sever que el seu polpa dental estava exposta, permetent a les bactèries infectar-la fàcilment; a la seua volta l'infecció bacteriana es va propagar per la mandíbula i va causar una destrucció periapical de l'os. En un atre individu, el qual va viure durant el estadi isotòpic 9, el nexe de l'infecció va ser la fractura en la raïl d'un molar, ya que l'espècimen mostra indicis d'absceso periapical aixina com formació de teixit òsseu nou en el veïnat de la regió alveolar. La osteomielitis mandibular pugues haver contribuït a les morts d'abdós individus en haver inhabilitat severament la seua capacitat d'alimentar-se, duent a una progressiva malnutrición.

Classificació

Notiomastodon és un gènero de proboscídeo de la família Gomphotheriidae. Els proboscídeos són un orde de mamífers relativament exitós i en una llarga història, la qual es va iniciar a finals del Paleoceno. Originaris d'Àfrica, varen alcançar en el transcurs de la seua història evolutiva una gran diversitat i expansió tant en el Vell com en el Nou Món. Es poden distinguir distintes fases de radiació evolutiva. Els gonfoterios pertanyen a la segona fase, la qual va escomençar en el Mioceno inferior. La característica principal dels gonfoterios verdaders és la formació és la formació de tres crestes travesseres en el primer i segon molar (gonfoterios trilofodontes; les formes més modernes en quatre defenses són conegudes a voltes com gonfoterios tetralofodontes, pero ya no s'inclouen en la família). Com en els elefants actuals, els gonfoterios tenien un patró de tongada dental horisontal la qual cosa els inclou en el grup modern Elephantimorpha, en comparació als seus ancestros que caurien d'esta traça. En contrast en la tongada vertical de les dents que és usat per la majoria dels mamífers, en el qual totes les dents permanents estan disponibles al mateix temps, en la tongada horisontal les dents molariformes individuals erupcionan un darrere l'atre en fila. Açò es va originar per l'acurtada de la mandíbula en el curs de l'evolució dels proboscídeos i és detectable per primera volta en Eritreum a finals del Oligoceno, fa uns 28 millons d'anys. Aixina i tot, a diferència dels elefants actuals, els gonfoterios posseïxen una série de traces primitives i alvançats. Estos inclouen per eixemple, un cràneu generalment més aplanado, la formació de defenses superiors i inferiors aixina com dents molariformes en un número menor de crestes i un patró de superfície masticatoria mamelonada. Per esta raó, els gonfoterios són situats freqüentment en la seua pròpia superfamilia, els Gomphotherioidea, la qual és germana dels Elephantoidea moderns. No obstant, a voltes es vos considera com a membres de Elephantoidea. En general, els gonfoterios són un dels grups més exitosos entre els proboscídeos, els quals varen experimentar numerós canvis en la seua llarga existència. Estos inclouen un aument substancial en el seu tamany general, dels seus defenses i de les seues dents molariformes aixina com un increment en la complexitat dels mateixos.

Els gonfotéridos són registrats per primera volta a finals del Oligoceno en Àfrica i estan entre els primers representants dels proboscídeos que varen abandonar eixe continent despuix del tancament del mar de Tetis i l'aparició del pont terrestre a Eurasia durant la transició al Mioceno. Entre uns atres, Gomphotherium va alcançar Norteamérica fa uns 16 millons d'anys a través del estret de Bering, mentres que en América Central són registrats ya a finals del Mioceno fa uns 7 millons d'anys. Els gonfotéridos varen alcançar Amèrica del Sur durant el Gran intercanvi americà fa entre 3.5 a 2.5 millons d'anys. Els gonfotéridos suramericans diferixen dels seus parents d'atres parts del món pel seu hocico relativament curt (gonfotéridos brevirrostres) i cràneus d'domo alt. Adicionalment, les defenses solament solen estar en la part superior. Els dos gèneros suramericans coneguts (Notiomastodon i Cuvieronius) junt en el seu parent nortamericà (Stegomastodon) formen un grup monofilético conegut com la subfamília Cuvieroniinae, les quals a la seua volta s'agrupen en Rhynchotherium en un grup major cridat Rhynchotheriinae. Alguns investigadors han propost l'idea de que Cuvieronius és un descendent directe de Rhynchotherium, la qual cosa s'evidencia en els seus defenses superiors molt especialisades, les quals conten en una banda d'esmalt en espiral. Notiomastodon podria haver descendit directament de Cuvieronius. L'idea es recolza en el reconeiximent de que a diferència dels eixemplars adults, els jovenils de Cuvieronius encara tenien defenses inferiors, mentres que en Rhynchotherium la mandíbula té defenses inferiors en totes les edats. Esta idea no pren en conte les relacions en atres gonfotéridos de hocico curt que són en la seua majoria poc clares. Resulta problemàtica la situació de Sinomastodon, una forma de l'orient asiàtic en característiques esquelètiques molt similars als gonfotéridos suramericans. En varis estudis filogenético, Sinomastodon forma un grup en Stegomastodon, Cuvieronius i Notiomastodon, per la qual cosa la seua presència en Àsia s'interpreta com una migració des d'Amèrica. Pel seu aïllament geogràfic dels gèneros americans, els científics chinencs solen situar-ho en la subfamília independent Sinomastodontinae. Prenent en conte la carència de formes intermiges, alguns autors consideren les similituts entre Sinomastodon i els gonfotéridos suramericans com a resultat d'una evolució convergent.

Com ocorre en molts mamífers coneguts solament pels seus fòssils, les relacions filogenético són inferidas a partir de característiques anatòmiques de l'esquelet. És solament des de la década de 2000 que els métodos basats en genètica molecular i anàlisis bioquímics han adquirit paulatinament un major paper. Ademés del mamut lanudo (Mammuthus primigenius), el mamut colombino (Mammuthus columbi) i l'elefant de defenses rectes (Palaeoloxodon antiquus) que són membres de la família moderna dels elefántidos, el mastodont americà (Mammut americanum) de la família Mammutidae és l'únic proboscídeo antic les senyes moleculars del qual s'han secuenciado. Notiomastodon és l'únic representant dels gonfotéridos del com hi ha senyes bioquímiques disponibles per a fer una comparació. En clar contrast en lo que se sospitava de la seua propenca semblança anatòmica en els elefántidos, un estudi publicat en 2019 va indicar una relació més propenca en els mamútidos. No és clar si este resultat pot extrapolarse al restant del grup sancer dels gonfotéridos. Per una atra part, un estudi de 2021 basat en ADN mitocondrial va determinar que Notiomastodon estaria més cercanamente relacionat en els elefants moderns que en Mammut.

Dins d'este gènero, assole es reconeix una espècie:

• N. platensis (Ameghino, 1888)

A través de l'història s'han descrit a vàries atres formes, algunes d'elles associades en Notiomastodon (N. ornatus), algunes també en Haplomastodon (H. waringi, H. chimborazi), pero ara es consideren sinònims més moderns de N. platensis.

Història evolutiva

Orígens

L'aparició dels gonfotéridos en Amèrica del Sur s'origina en el Gran intercanvi americà. Est va escomençar en el Plioceno fa uns 3.5 millons d'anys, quan el istme de Panamà es va tancar i es va establir una conexió de terra ferma entre Nort i Suramérica. Este intercanvi es va produir en abdós direccions, de modo que per eixemple els pereosos terrestres i gliptodontes varen aplegar al nort, mentres que els mamífers carnívors i artiodàctils i ademés els proboscídeos entre uns atres es varen mesclar en la fauna endèmica del sur. El registre més antic de proboscídeos de Suramérica prové de la secció mija de la Formació Uquia en el noroest d'Argentina. Est data de fa uns 2.5 millons d'anys, i les troballes, que corresponen a restants fragmentarios de vèrtebres, no són atribuibles a un gènero en particular. Es desconeix en quin moment Notiomastodon es va originar. No hi ha troballes clares documentades d'este gènero en América Central. Per la seua banda, Cuvieronius va aparéixer en la regió fa uns 7 millons d'anys. S'ha assumit generalment que els gonfotéridos varen invadir Sudamérica en dos onades independents. Cuvieronius va usar un corredor a l'oest dels Vages, mentres que Notiomastodon va usar el de l'est a lo llarc de la costa atlàntica i les zones baixes. És possible que l'emigració a Amèrica del Sur fora molt més complexa, ya que Cuvieronius no mostra una restricció a les zones altes en América Central, sino que també pot trobar-se en allí en zones baixes. L'evidència més antiga coneguda de Notiomastodon en Amèrica del Sur és una dent individual trobada en la plataforma continental de la costa brasilera en l'estat de Riu Gran del Sur, el qual va ser datat radiométricamente fa 464 000 anys i per tant correspon al Pleistoceno mig. La vasta majoria de troballes de Notiomastodon pertanyen al final del Pleistoceno mig i el Pleistoceno superior. Les seues àrees de distribució en el centre de Chile poden haver-se alcançat de forma relativament tardana, ya fòra per una ruta des de la regió pampeana cap a les valls baixes interandinos o des del nort per les terres baixes amazónicas. Açò pugues haver ocorregut durant els periodos càlits de l'últim periodo glacial, quan la conya de gèl de la Patagonia era menys extens.

Extinció

Durant l'última etapa de la seua història, Notiomastodon va ser contemporàneu dels primers grups humans de caçadors-recolectors que varen aplegar a Amèrica del Sur. De forma similar a atres grans mamífers, este proboscídeo va desaparéixer durant la extinció massiva del Cuaternario, les causes exactes del qual són objecte de llargues #controvèrsia en la lliteratura científica. No és clar si els paleoindios varen jugar un rol decisiu en l'extinció de Notiomastodon a través de la caça activa. En total, hi ha menys d'una dotzena de jaciments d'Amèrica del Sur en a on estiga associat Notiomastodon en presència humana. Estos estan dispersos pel nort i suroest d'Amèrica del Sur, mentres que en la totalitat de la regió pampeana no es coneix cap troballa en presència conjunta de proboscídeos i humans. Per lo tant, hi ha poca evidència real de caça activa. Entre les troballes més significatives estan els realisats en Taima Taima en la zona costera del nort-centre de Veneçola. Allí es va trobar una punta de proyectil del tipo El Jobo en un esquelet de Notiomastodon i ademés este lloc conté restants del pereosos terrestre Glossotherium. L'edat d'estes troballes es remonta a fa 13 000 anys. Alguns de les troballes en Mont Vert en el centre de Chile, els quals tenen 11 900 anys, també estan associats en la cacera humana. Les peces trobades allí no obstant són molt fragmentades i freqüentment llimitades a defenses i molar aixina com elements individuals de l'esquelet, per lo que alguns autors suponen que els restants de proboscídeos provenen de cadàvers localisats en una atra ubicació i després eren consumits allí. Algunes troballes molt recents de Notiomastodon tenen edats de 11 740 a 11 100 anys i varen ser obtinguts de Quereo en Chile, de Itaituba en el riu Tapajés en el centre de Brasil i de Tibitó en Colòmbia, estant este últim associat en tres dotzenes de ferramentes de pedra. Inclús més recent és un cràneu de Taguatagua en Chile, l'edat del qual s'estima en 10 300 anys abans del present. Per una atra part, alguns científics sugerixen una revisió de llocs individuals en troballes datades en el Holoceno inferior, com en Quebrada Ñuagapua en Bolívia. Una troballa realisada en la vall del riu Magdalena en El Totumo, Colòmbia té una datació tan recent com fa 6060 ± 60 anys abans del present. Els models climàtics proyectats per a Amèrica del Sur durant el Pleistoceno tardà i inicis del Holoceno sugerixen que loos hàbitats de la regió es varen tornar més humits i en major presència de boscs, la qual cosa hauria reduït l'hàbitat apropiat per a Notiomastodon i Equus neogeus, una atra espècie trobada comunament en espais oberts, la qual cosa junt en els conseqüents canvis en la vegetació afectaria a estos grans mamífers.

En 2019, es va publicar la descripció d'un eixemplar jove de Brasil el qual tenia un artefacte inserte en el seu cràneu, la qual cosa sugerix que la cacera humana va poder haver jugat un rol en la seua extinció.

Història de l'investigació

Inicis

Tradicionalment, es distinguien vàries espècies de gonfotéridos del Pleistoceno tardà en Suramérica. Estos incloïen d'un costat a una forma de terres altes dels Vages, Cuvieronius la classificació de les quals no ha segut controvertida i per una atra part a vàries formes presents en les terres baixes com Haplomastodon i Notiomastodon. Ademés d'això està Stegomastodon, el qual té una distribució nortamericana. Les relacions dels tres gèneros entre sí sobre la seua independència o sinonimización han segut objecte de contínua discussió. L'exploració dels proboscídeos suramericans va començar en les expedicions d'Alexander von Humboldt en el trànsit de el

Sigles:	[[Sigle {{{sa}}} |Sigle {{{sa}}}]] [[Sigle {{{sigle}}} |Sigle {{{sigle}}}]] [[Sigle {{{sp}}} |Sigle {{{sp}}}]]
Décades:	[[Anys {{{década}}}00 |Anys {{{década}}}00]] [[Anys {{{década}}}10 |Anys {{{década}}}10]] [[Anys {{{década}}}20 |Anys {{{década}}}20]] [[Anys {{{década}}}30 |Anys {{{década}}}30]] [[Anys {{{década}}}40 |Anys {{{década}}}40]] [[Anys {{{década}}}50 |Anys {{{década}}}50]] [[Anys {{{década}}}60 |Anys {{{década}}}60]] [[Anys {{{década}}}70 |Anys {{{década}}}70]] [[Anys {{{década}}}80 |Anys {{{década}}}80]] [[Anys {{{década}}}90 |Anys {{{década}}}90]]
[[Anex:Taula anual sigle {{{sigle}}}|Taula anual sigle {{{sigle}}}]]

a el

Sigles:	[[Sigle {{{sa}}} |Sigle {{{sa}}}]] [[Sigle {{{sigle}}} |Sigle {{{sigle}}}]] [[Sigle {{{sp}}} |Sigle {{{sp}}}]]
Décades:	[[Anys {{{década}}}00 |Anys {{{década}}}00]] [[Anys {{{década}}}10 |Anys {{{década}}}10]] [[Anys {{{década}}}20 |Anys {{{década}}}20]] [[Anys {{{década}}}30 |Anys {{{década}}}30]] [[Anys {{{década}}}40 |Anys {{{década}}}40]] [[Anys {{{década}}}50 |Anys {{{década}}}50]] [[Anys {{{década}}}60 |Anys {{{década}}}60]] [[Anys {{{década}}}70 |Anys {{{década}}}70]] [[Anys {{{década}}}80 |Anys {{{década}}}80]] [[Anys {{{década}}}90 |Anys {{{década}}}90]]
[[Anex:Taula anual sigle {{{sigle}}}|Taula anual sigle {{{sigle}}}]]

. De la seua colecció de troballes, Georges Cuvier va publicar dos dents en 1806, un dels quals provenia dels veïnats del volcà Imbabura prop de Quito en Equador, i l'atre de Concepció en Chile. Cuvier no els va donar noms científics que siguen hui vàlits, sino que simplement va cridar al primer en francés "Mastodont dones cordilléres" i al segon "Mastodont humboldien". En 1814, Gotthelf Fischer von Waldheim va falcar els primers noms científics dels proboscídeos d'Amèrica del Sur en rebatejar a el "Mastodont dones cordilléres" de Cuvier com Mastotherium hyodon i a el "Mastodont humboldien" com Mastotherium humboldtii. El propi Cuvier referiria abdós espècies al gènero hui en desús "Mastodon" en 1824, pero va crear un nou nom d'espècie per a la troballa equatorià el qual és "Mastodon" andium (ell va situar la troballa chilena en "Mastodon" humboldtii). Des del punt de vista actual, abdós dents no tenen característiques de diagnòstic específiques que permeten assignar-los a una espècie en particular. En els anys següents es va incrementar el número de fòssils descoberts, la qual cosa va dur a Florentino Ameghino en 1889 a donar la primera revisió general dels proboscídeos en el seu extens treball sobre els mamífers extints d'Argentina. En est va enumerar a vàries espècies, totes les quals va considerar anàlogues al "Mastodon" de Cuvier. Adicionalment a les espècies ya creades per Cuvier i Fischer, Ameghino va nomenar a algunes noves, incloent a "Mastodon" platensis, la qual ya havia establit un any abans i la descripció del qual estava basada en un fragment de defensa d'un individu adult de San Nicolás de les Rieres en la província de Buenos Aires, en les costes del riu Paraná, (número de catàlec MLP 8-63). Henry Fairfield Osborn va usar a "Mastodon" humboldtii en 1923 per a incloure-ho en el nou gènero Cuvieronius (l'atre nom de gènero que va crear en 1926, Cordillerion basat en "Mastodon" andium, és ara considerat un sinònim de Cuvieronius). Quaranta anys despuix de Ameghino, Ángel Cabrera va revisar les troballes de proboscídeos. Ell va nomenar al gènero Notiomastodon , "mastodont del sur" i li va assignar la nova espècie Notiomastodon ornatus, de la qual havia trobat una mandíbula i un atre fragment de defensa en Plaja del Barco prop de Mont Bell també en la província de Buenos Aires (número de catàlec MACN 2157). Per la seua banda, va assignar al "Mastodon" platensis de Ameghino a Stegomastodon i sinonimizó a esta espècie en alguns dels noms abans proposts per Ameghino. El propi gènero Stegomastodon es remonta a Hans Pohlig en 1912, qui ho va referir a unes troballes de mandíbula d'Amèrica del Nort.

En la zona més al nort de Suramérica, Juan Félix Proaño va descobrir en 1894 un esquelet casi complet prop de Quebrada Chalán, en el veïnat de Punín en la província equatoriana de Chimborazo. L'esquelet ho va denominar com la nova espècie "Masthodon" chimborazi en 1922. No obstant, en 1929 est es va perdre casi per complet en un incendi en la Universitat de Quito, junt en un atre esquelet recuperat en Quebrada Callihuaico prop de Quito un any abans. En 1950, Robert Hoffstetter va usar els húmers dret i esquerre de l'esquelet de Quebrada Chalán per a nomenar a Haplomastodon, el qual va considerar com un subgénero de Stegomastodon. Com a espècie tipo va assignar a Haplomastodon chimborazi (números de catàlec MICN-UCE-1981 i 1982; en 1995 Giovanni Ficcarelli i colaboradors varen identificar un neotipo en el número de catàlec MECN 82 a 84 de Quebrada Pistud en la província equatoriana de Carchi, el qual també incloïa un esquelet complet. Solament dos anys despuix Hoffstetter va elevar a Haplomastodon al nivell del gènero, sent el seu criteri principal per a distinguir-ho de Stegomastodon l'absència d'una obertura travessera en el atles (primera vèrtebra cervical). Simultàneament, va distinguir a dos subgéneros més, Haplomastodon i Aleamastodon, els quals diferenciava entre sí per l'absència i presència de dites obertures en el axis, respectivament.

Stegomastodon, Notiomastodon i Haplomastodon

Des de l'establiment de Stegomastodon per Pohlig en 1912, Notiomastodon per Cabrera en 1929 i Haplomastodon com un gènero independent per Hoffstetter en 1952, han existit múltiples discussions sobre la validea dels tres tàxons. Ya en 1952, Hoffstetter havia llimitat a Haplomastodon al noroest de Suramérica, mentres que per a les troballes restants com els de provinents de Brasil, va preferir situats dins de Stegomastodon. Açò va ser revisat per George Gaylord Simpson i Carlos de Paula Couto en 1957 en el seu extens treball Mastodonts of Brazil. En este abdós autors varen referir totes les troballes brasileres a Haplomastodon. Varen determinar que els atres dos gèneros, Notiomastodon i Stegomastodon, per la seua banda es trobaven més al suroriente en la regió pampaeana. Les traces dels forámenes travessers de la primera vèrtebra cervical, els quals Hoffstetter va aplicar per a distinguir a Haplomastodon de Stegomastodon, varen resultar ser molt variables, inclús en un mateix individu, d'acort en les investigacions de Simpson i Paula Couto. Per lo tant abdós varen resaltar com a traça diagnòstica de Haplomastodon comparat en Notiomastodon i Stegomastodon les defenses superiors molt més curvades cap a dalt, les quals no presenten cap capa d'esmalt. Simpson i Paula Couto varen establir com a espècie tipo del gènero a Haplomastodon waringi. La designació d'esta espècie remet a "Mastodon" waringi, un tàxon falcat per William Jacob Holland en 1920. Est estava basat en un restant molt fragmentat de mandíbula trobat en Pedra Vermelha en el estat brasiler de Baïa, i degut a que va ser nomenat molt abans, segons varen argumentar Simpson i Paula Couto i en acort en les regles de nomenclatura de la ICZN, este nom té prioritat sobre Haplomastodon chimborazi. No obstant, la validea de la designació d'esta espècie va ser freqüentment criticada, incloent al propi Hoffstetter, ya que el material de Brasil resulta poc significatiu per l'estat de la seua conservació. Atres autors varen seguir esta idea i varen considerar a Haplomastodon chimborazi com el nom vàlit (encara que en 2009 el tàxon "Mastodon" waringi va ser preservat per la ICZN per les seues múltiples mencions en la lliteratura científica).

En 1995, María Teresa Alberdi i José Luis Prat sinonimizaron a Notiomastodon en Stegomastodon deixant com l'espècie vàlida a Stegomastodon platensis. En el mateix estudi també sinonimizaron a Haplomastodon en Stegomastodon creant la combinació Stegomastodon waringi. D'acort en la seua visió, en la seua época Stegomastodon era l'únic gènero de gonfotérido present en les terres baixes suramericanes. No obstant, en 2008 Marque P. Ferretti va defendre la classificació independent de Haplomastodon, pero al mateix temps va qüestionar la separació de Notiomastodon respecte de Stegomastodon. Solament dos anys més vesprada va publicar un exhaustiu treball enfocat en l'anatomia de l'esquelet de Haplomastodon, en el qual ho va apartar clarament de Stegomastodon i li va donar una posició intermija entre est i Cuvieronius en els Vages. Al voltant del mateix periodo, Spencer George Lucas i colaboradors varen aplegar a una conclusió similar, especialment despuix d'examinar un esquelet casi complet de Stegomastodon del estat mexicà de Jalisco i varen determinar que este gènero devia ser separat dels gonfotéridos suramericans pels seus diferents característiques múscul-esquelètiques. Ells varen diferenciar a Notiomastodon de Haplomastodon per la superfície de masticació de les seues molariformes que seria molt més complexa. D'acort en açò, hi hauria a lo manco dos espècies de gonfotéridos vivint en les zones baixes d'Amèrica del Sur. L'anàlisis d'un equip d'investigadors liderat per Dimila I. Mothé al començament de la década de 2010 va donar un resultat diferent. Despuix d'examinar un abundant material de proboscídeos suramericans, varen determinar que aparte de Cuvieronius, solament hi havia un atre gènero de proboscídeo en Suramérica durant el Pleistoceno. En la seua opinió, este animal mostrava una gran variabilitat en relació en la morfologia de les dents i cràneu, principalment en la forma de les defenses i dents molariformes. En seguir les regles de prioritat de ICZN, queda com a vàlit el primer nom de gènero donat a este gonfotérido que seria Notiomastodon, i en solament una espècie la qual deu ser cridada Notiomastodon platensis. Esta és la classificació que ha segut adoptada en vàries voltes en els anys següents, i Mothé i colaboradors a través d'un extens anàlisis morfològic de les dents i esquelets, varen descobrir que Stegomastodon es diferenciava significativament de Notiomastodon i es llimitava a Amèrica del Nort. Més alvance, Spencer George Lucas també va recolzar esta idea. Alguns autors com Alberdi & Prat varen considerar que l'idea no era concloent, ya que varen considerar que el material nortamericà de Stegomastodon és massa escàs i fragmentario com per a fer una afirmació definitiva; aixina i tot, en una revisió del registre fòssil dels gonfotéridos en Amèrica del Sur publicada en 2022, abdós autors varen acordar en denominar-ho Notiomastodon.

Amahuacatherium

Especialment problemàtic resulta el gènero Amahuacatherium, el qual va ser descrit en 1996 per Lidia Romero-Pittman en base en una mandíbula fragmentada i dos molar aïllats trobats en la regió de Mare de Deu en el surest de Perú. Les troballes provenen de la Formació Ipururo, la qual aflora a lo llarc del ric Mare de Deu. No obstant, un esquelet parcial que s'havia descobert junt en estos fòssils es va perdre durant una violenta inundació. Com a característica especial de Amahuacatherium, els autors varen resaltar la mandíbula curta en alvéolos per a uns incisius rudimentaris i un molar en un patró de superfície masticatoria dels molar moderadament complex. L'edat de les capes sedimentarias d'estos restants fòssils s'estimen en prop de 9.5 millons d'anys, la qual cosa es correspon en el Mioceno tardà. Açò convertiria a Amahuacatherium en un dels primers mamífers en alcançar Suramérica des del nort abans del Gran intercanvi, el qual solament escomençaria uns sis millons d'anys despuix. Adicionalment, esta troballa és molt més antic que les evidències de gonfotéridos considerades com les més antigues tant en Centre com Suramérica, les quals daten de 7 i 2.5 millons d'anys, respectivament. Solament uns anys més vesprada, varis autors varen expressar els seus dubtes sobre l'identitat d'este gènero i la seua edat. Per eixemple, els seus molar varen ser considerats com a penes distinguibles d'atres gonfotéridos suramericans i la presència de alvéolos per a les defenses inferiors seria una malinterpretación de les cavitats mandibulars. L'edat geològica resulta també difícil de determinar per les complexes condicions estratigráficas del lloc. Atres científics varen estar d'acort en açò, i adicionalment, nous anàlisis dentals no varen revelar cap diferència significativa en Notiomastodon, en relació en les atres troballes suramericanes.