Icnofòssil

Els icnofósiles (del grec ἴχνος, ikhnos 'chafada', 'marca') o pistes fòssils són estructures etològiques fòssils individualment identificables que reflectixen en major o menor grau la morfologia de l'organisme productor. Una pista pot estar formada per un sol element (per eixemple, un cau o una chafada) o per varis elements físicament separats pero en conexió etológica (per eixemple un rastre de chafades o un reguero de pelets). Els icnofósiles són objecte d'estudi per part de la Paleoicnología. Presenten característiques pròpies que els fan identificables i permeten la seua classificació com parataxones: icnogéneros i icnoespecies. És rar que es puguen relacionar de manera inequívoca i precisa en l'organisme que els va originar, pero en general és possible inferir a lo manco la categoria taxonòmica superior a la que pertanyia l'organisme productor.

Icnofósil

Asteriacites.

Eubrontes.

Característiques generals

Els icnofósiles o rastres fòssils són aquelles estructures conservades de l'activitat vital d'organismes i reflectixen el patró de comportament que estos posseïen, la seua interacció en el mig en el que vivien i les pròpies característiques del substrat. Un gran percentage de icnofósiles corresponen a l'activitat d'organismes de cos bla que no solen deixar fòssils, especialment aquells corresponents al mig marí per lo que el seu anàlisis és molt important per a deduir certes característiques de la morfologia de l'organisme que les produïx pero especialment per a deduir les condicions ambientals de lloc que habitaven.

Per lo general un mateix icnotaxón apareix en roques d'un ranc temporal molt ampli i formades en molt estrets rancs ambientals. Açò no es deu a que l'organisme que els produïx haja estat present durant en tot eixe temps en el mig sino que un mateix caseta ecològica ha permaneixcut constant i els sers que habitaven en ell han desenrollat comportaments similars a lo llarc del temps.

Un organisme pot produir més d'un icnotaxón.

Tenint en conte lo anterior poden establir-se quatre característiques bàsiques dels icnofósiles:

Un mateix organisme pot produir més d'un icnotaxón degut a que pot presentar diferents comportaments en la seua activitat. D'esta manera els comportaments de desplaçament, alimentació, depredació, descans o aguaite d'un animal deixen en el mig rastres diferents. Un eixemple clàssic són els icnofósiles assignats al comportament de trilobites. Aixina tant els icnofósiles denominats Cruziana que apareixen com a rastres bilobulats com Diplichnites en rastres formats per impressions d'apèndixs varen ser realisats durant el desplaçament d'estos invertebrats pel fondo arenenc, el primer mentres removia el sediment en busca d'aliment i el segon mentres es movia sobre ell. D'igual modo este mateix organisme pot produir els rastres cridats Rusophycus en descansar sobre el llit marí i Cheiichnus en descansar en el fondo de galeries excavades.

Varis organismes poden formar icnotaxones similars.

Un mateix icnotaxón pot estar produït per vàries espècies degut a que poden haver tingut el mateix comportament. Per lo general els rastres més simples reflectixen una interacció més dèbil entre l'organisme productor i el substrat i reflectixen en la seua morfologia menys característiques anatòmiques per lo que les diferències entre estos rastres simples, encara que els hagen realisat animals molt diferents, són menors. Els icnotaxones formats per desplaçaments en fondos marins són alguns dels més habituals i que poden correspondre a tàxons més variats. Per eixemple els icnotaxones Helminthoidichnites, que es correspon en el rastre d'un moviment horisontal divagante, Helminthoides, en rastres horisontals meandriformes, o Skolithos, en galeries de desplaçament vertical, poden haver segut realisats tant per anèlits, com per nematodos, crustacis o sipuncúlidos.

Varis organismes diferents poden produir junts un mateix icnotaxón.

Varis organismes poden produir un únic icnotaxón complex. Degut a que reflectixen comportaments biològics els organismes que presenten interaccions biològiques tals com comensalisme, simbiosis o depredació poden realisar rastres fòssils únics. Els estudis actuals sobre interaccions revelen que estes són molt habituals i que és comuna que vàries espècies compartixquen un mateix hàbit i produïxquen traces comuns. És habitual en la construcció de galeries en substrats marins a on vàries d'elles poden simplement conectar, com per eixemple els actuals decápodos Nephrops norvegicus i Goneplax rhomboides i el peix Lesueurigobius friesii, que formen conjuntament una ret de galeries d'alimentació. En atres casos la conexió de galeries pot beneficiar a un dels organismes com s'observa quan el crustaci Jaxea nocturna conecta la seua ret a la del poliqueto Maxmuelleria lankesteri per a aprofitar els nutrients que este introduïx en ella o quan Nephrops norvegicus depreda al també constructor de galeries Calocaris macandreae. Són pocs els icnofósiles en els que han pogut reconéixer-se comportaments més complexos provablement per la dificultat d'interpretació que manifesten. La mateixa estructura pot presentar diferents formes de conservació en diferents substrats. La variabilitat de substrats deguda a gruixa del gra, posició de l'estrat o consistència del mig són fonamentals tant en la morfologia del rastre com en la conservació del fòssil. Un eixemple d'açò és el icnofósil Nereites consistent en túnels excavats en sediment que pot aparéixer baix la forma Neonereites quan són excavats en la base d'estrats arenencs i Scalarituba quan apareix en el seu sostre.

Classificació etológica dels icnofósiles

Respecte a l'interacció organisme-substrat.

Els icnofósiles com a estructures etològiques resultades de l'activitat d'un organisme en un substrat són a la seua volta estructures sedimentàries en contribuir en la génesis i formació dels sediment. Respecte a esta interacció entre l'organisme productor i el propi sediment s'establixen quatre tipos d'estructures sedimentàries etològiques:

• Estructures de bioturbación: es produïxen per l'alteració de l'estructura normal d'un substrat no consolidat per part d'organismes que ho utilisen com morada, repòs, alimentació o que es desplacen sobre o dins d'ell.
• Estructures de bioerosión: es produïxen per la parcial destrucció de substrats que es troben consolidats, tant substrats geològics com a biològics. Els organismes causen perforació, roeduras, poliments o raspaduras en elements inertes que els servixen de morada o aliment.
• Estructures de biodepósito: es produïxen per l'adició de substrat al sediment sense ordenació laminar o estratificada. Es tracta habitualment d'estructures formades per processos digestius, excrements, pélets fecals o regurgitaciones encara que també inclou atres causes com pélets d'excavació o residus d'estructures de bioerosión.
• Estructures de bioordenación: es produïxen per l'adició de substrat al sediment o reordenació del substrat en ordenació laminar o estratificada com els estromatolitos o sense esta ordenació com els microfitolitos.

Respecte al comportament etológico de l'organisme en el substrat.

Esta classificació va ser proposta per Adolf Seilacher en 1953, i té la ventaja de correspondre a les necessitats i al comportament de l'animal que les ha originat, lo que queda reflectit en la forma i en la disposició de la chafada. Esta classificació, que és generalment adoptada, comprén els següents tipos de chafades:

• Domichnia: Grup de pistes que indiquen la construcció d'una morada. Són relleus complets de formes cilíndriques rectes, casi sempre perpendiculars a l'estratificació, a voltes en forma d'O o també ramificats. Freqüentment estan construïdes per animals semisésiles suspensívoros i també per carnívors i sedimentívoros. Destaca els icnofósiles Arenicolites i Skolithos.
• Cubichnia: Grup de pistes que indiquen un comportament de repòs. Reproduïxen en major o menor medida el tamany i la morfologia latero ventral dels seus productors i solen contindre els elements de simetria de l'organisme responsable. Destaquen Asteriacites i Rusophycus; estos últims s'atribuïx a la presència de trilobites.
• Repichnia: Grup de pistes que indiquen un comportament de locomoció. Són estructures epi o intraestratales, que constituïxen un sol element acintado quan són producte de reptar o be grups de chafades lineados quan es generen pel pas o la carrera d'un animal. Destaquen Cruziana (associat a trilobites), Gordia i Diplichnites.
• Pascichnia: Grup de pistes que indiquen un comportament d'alimentació produïdes per organismes micròfecs vágiles en o prop de la interfase aigua/sediment. El seu modo de conservació és com semirrelieves. Els seus traçats, molt regulars (meandriformes, espiralados), han segut interpretats com a patrons de màxim aprofitament d'un recurs alimentici llimitat. Destaquen Helminthoida i Phycosiphon.
• Fodinichnia: Grup de pistes d'alimentació produïdes per organismes semisésiles que busquen al mateix temps menjar i habitació dins del sediment. Este comportament produïx pistes de relleu complet subparalelas a l'estratificació i de formes molt variades. Destaquen Phycodes i Planolites.
• Agrichnia: Grup de pistes que representen un comportament de construcció de caus, generalment cilíndriques, que servixen al mateix temps de morada i de granja o trampa, per la que es desplacen els seus productors recolectant aliment. Conformen caus i sistemes de caus (en ocasions en forma de ret) regulars, més o menys complexes, paraleles a l'estratificació, que solen conservar-se com semirrelieves. Destaquen Paleodictyon i Spirorhaphe.
• Fugichnia: Estructures (en varis tipos de comportament inicial: morada, repòs, etc.) produïdes al migrar bruscament el seu productor en direcció vertical o oblicua a l'estratificació mentres:

1. Intenta escapar de la possibilitat d'enterrament per sedimentació.
2. Intenta escapar de la possibilitat de desenterramiento per erosió.
3. Intenta escapar de l'amenaça d'un depredador.

• Praedichnia: Marques de depredació.

Són pistes de relleu complet o de relleu hendido, junt a les que es conserven restants dels seus anteriors emplaçaments.