Anar al contingut

Herrerasaurus ischigualastensis

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Archiu:Herrerasaurus Skull FMNH.JPG
Herrerasaurus ischigualastensis

Herrerasaurus ischigualastensis (lat. "fardacho d'Herrera d'Ischigualasto") és l'única espècie coneguda del gènero extint Herrerasaurus de dinosauri saurisquio herrerasáurido, que va viure en el Carniense, a principis del periodo Triásico superior, fa aproximadament 231,4 millons d'anys, en lo que és hui Sudamérica. Els seus restants es varen trobar en el Valle de la Lluna del noroest d'Argentina. La espècie tipo, Herrerasaurus ischigualastensis, va ser descrita per Osvaldo Alfredo Reig en 1963[1] i és l'única espècie assignada al gènero.

Durant molts anys, la classificació de Herrerasaurus no va ser clara, ya que la descripció de l'animal es basava en uns pocs restants. Açò va comportar l'emissió de diverses hipòtesis taxonómicas enquadrant-los com un terópodo basal, un sauropodomorfo basal, un saurisquio basal, o inclusivament un no dinosauri. No obstant, en el descobriment d'un esquelet complet en el cap,[2][3] Herrerasaurus va ser classificat com un terópodo primerenc o un saurisquio primerenc en per lo manco cinc exàmens recents de l'evolució dels terópodos. Este dinosauri bípedo de tamany mijà és un membre d'Herrerasauridae, un grup d'animals similars que estaven entre els dinosauris de la més primerenca radiació dels dinosauris.

Descripció

[editar | editar còdic]

Herrerasaurus és un dels dinosauris més primitius dels que es tinguen registres, era un carnívor bípedo llaugerament construït en una coa llarga i un cap relativament menut. Presenta un tamany mig, en el fèmur d'uns 50 centímetros de llongitut, i un llarc total d'entre 3 i 6 metros,[3] i una altura a les caderes d'1,1 metros,[4] aplegant a pesar entre 210 a 350 quilograms.[4] El major espècimen en un principi va ser considerat un gènero separat, Frenguellisaurus, el cràneu del qual media uns 56 centímetros de llarc.[4] Posseïx una mescla de característiques primitives i derivades que varen confondre als primers estudiosos d'este saurisquio sobre la seua posició sistemàtica i les seues relacions filogenético. El coll del Herrerasaurus no mostra signes d'elongació. És prou curt i fort. En les vèrtebres dorsals estan presents algunes traces derivades interessants, per eixemple els centres vertebrals són alts i curts, i la morfologia derivada de l'arc neural, en espines més be quadrades, en un engrosamiento dorsal. Estes traces indiquen que Herrerasaurus tenia característiques derivades especials i úniques en la columna vertebral. El os sacre és primitiu per les poques vèrtebres que ho integren, solament tres. La reducció del tamany de la cintura pectoral, mostra la làmina escapular angosta i curta, pero en un àrea coracoide-acromial expandida.

Archiu:Herrerasaurus scale.png
Diagrama d'escala que mostra l'espècimen holotip (roig) i l'espècimen més gran conegut (gris), comparat en tamany en un humà.


Herrerasaurus mostra traces que es troben en diferents grups de dinosauris, i vàries traces que es troben en els arcosaurios no dinosauris. Encara que compartix la majoria de les característiques dels dinosauris, existixen algunes diferències, particularment en la forma dels ossos de la cadera i les cames. El seu pelvis és com la dels dinosauris saurisquios, pero té un acetàbul òsseu, a on el fèmur es troba en la pelvis, que estava solament parcialment obert. El ilion, l'os principal de la cadera, està soportat per sol dos vèrtebres sacras, una traça basal.[5] No obstant, el pubis apunta cap a arrere, una traça derivada com es veu en els dromeosáuridos i les aus. Ademés, el final del pubis té una forma de bota, com les dels aveterópodos i el centre vertebral té una forma de rellonge d'arena com el que es troba en el Allosaurus.[4]

Cràneu

[editar | editar còdic]
Archiu:Herrerasaurus ischigualastensis.jpg
Mòle del cràneu.

Els adults tenien cràneus de fins a 56 centímetros de llarc i tenien fins a 6 metros de llongitut total[3] i 350 quilograms de pes.[4] Les mostres més menudes tenien la mitat del tamany, en cràneus de sol 30 centímetros de llarc.[5] El cràneu és estret i llarc i caria de casi totes les especialisació que varen caracterisar als dinosauris posteriors,[6] no tan diferent al dels arcosaurios anteriors com Euparkeria. Està proveït d'una regió preorbital, un hocico ben desenrollat, que representa més de la mitat del llarc del cràneu. Posseïx cinc parells d'obertures en el cràneu, un parell són les oculars i una atra les obertura nassals. Entre estes hi ha una fenestra antorbital ben desenrollada i dos obertures menudes, d'un centímetro de llarc en forma de ojal cridades fenestra promaxilar.[7] darrere dels ulls hi ha una gran fenestra infratemporal. Estos buits ajuden a reduir el pes del cràneu. L'obertura preorbital és proporcionalment gran i la proyecció dorsal del maxilar molt ampla i forta, en un llarc contacte en el nassal. El premaxilar és també fort en un contacte extens pero no rígit en el maxilar. L'obertura nassal externa és angosta.

Archiu:Herrerasaurus skull def.jpg
Cràneu mostrat des de dalt, mostrant les fenestras temporals.

Herrerasaurus posseïa una articulació flexible entre els ossos dentarios i postdentarios, açò va permetre que l'animal esvarara el seu quijada inferior cap a avant i cap a arrere i donar una mordedura de compressió.[6] L'especialisació craneal és inusual entre els dinosauris pero s'ha desenrollat independentment en alguns fardachos.[8] La part posterior de la quijada inferior també tenia finestres. Les mandíbules varen ser equipades de les dents serrades grans per a mossegar i menjar carn, i el coll era prim i flexible.[6][9] Les dents superiors formen un llarc renc, d'unes 20 peces. Aquells del premaxilar i de la porció anterior del maxilar són de tamany mig, pero seguint cap a arrere hi ha de 4 a 5 dents grans i fortes caniniformes, just baix de la forta proyecció dorsal del maxilar. El renc superior de dents és completada per unes 10 peces molt més menudes que s'estenen fins a baix de l'òrbita. A raïl d'estos caràcters es pot inferir que l'acció d'atrapar i matar a l'assut era treball de les dents anteriors.

La regió temporal del cràneu és primitiva, en una cresta parietal llarga i baixa, una gran obertura supratemporal i una obertura infratemporal ampla i alta, en el quadrat casi vertical.

Extremitats

[editar | editar còdic]
Archiu:Herrerasaurus ischigualastensis Illustration.jpg
Impressió artística

Herrerasaurus era completament bípedo. Tenia membres posteriors forts en cuixes curts i peus prou llarcs, lo que indica que provablement era un corredor veloç. El peu tenia cinc dits, pero solament els tres mijos, els dígits II, III i IV, soportaven pes. Els dits exteriors, els I i V, eren menuts. El primer dit tenia una menuda garra. La coa, parcialment rígida per les proyeccions vertebrals superpostes, va equilibrar el cos i també va ser una adaptació per a la velocitat.[5] Les extremitats anteriors de Herrerasaurus tenien menys de la mitat de la llongitut de les seues extremitats atrasseres. La part superior del braç i la gobanella eren prou curts, mentres que la mà estava allargada. Els primers dos dits i el polze varen terminar en garres curves i esmolades per a agarrar l'assut. Els dígits quart i quint eren menuts i sense garres.[3][10]


El tamany relatiu dels membres anteriors sugerixen que era d'hàbits majorment bípedos. EL gobanella i el braç són curts, en unes mans llargues. Esta posseïa tres dits allargats, el tercer és el més llarc en fortes garres que es tancaven sobre la palma permetent-li prendre als seus assuts, els dits IV i V són molt menuts i sense garres. La qual cosa represente una forma primitiva en alguns dinosauris terópodos com els Herrerasáuridos i alguns Abelisaurios.[3][10] Herrerasaurus era bípedo. Tenia membres atrassers forts en una curta cuixa i els peus alguna cosa llarcs, indicant este animal era un provable corredor ràpit. La coa li donava equilibri, es atiesaba parcialment traslapando processos vertebrals, també indica una adaptació per a la velocitat.[5] En l'extremitat posterior, els metatarsos mostren un bon grau de superposició. Els metatarsos dels dits I i a pesar d'estar ben desenrollats, són molt reduïts en gruixa i llongitut respecte als metatarsos II, III i IV. Açò provablement significa que els seus peus eren funcionalmente tridáctilos.

Característiques anatòmiques distintives

[editar | editar còdic]
Archiu:Herrerasaurus skeletal.jpg
Recreació de l'esquelet.

El diagnòstic és una declaració de les característiques anatòmiques d'un organisme (o grup) que colectivamente ho distinguixen de tots els demés organismes. Algunes, pero no totes de les característiques en un diagnòstic també són autapomorfías. Una autapomorfía és una característica anatòmica distintiva que és única d'un organisme o grup determinat. D'acort en Novas en 1993, Herrerasaurus pot distinguir-se sobre la base de les següents característiques:[11] La presència d'una fenestra entre el premaxilar i el maxilar, i la part dorsal de la fenestra laterotemporal és menys d'un terç de l'ample de la part ventral de la mateixa. La presència d'una cresta en la superfície lateral de l'os yugal, i una fossa supratemporal molt perforada que s'estén a través del procés postorbital mig. El procés escamosal subcuadrado ventral té una depressió lateral, i l'os cuadratoyugal se superpon a la cara posterodorsal del os quadrat. El procés pterigoideo del quadrat té un marge ventral curve en forma de depressió, i conta en un procés prim en forma de canal de l'os dentario en la seua part posterodorsal. L'os surangular té un procés anterior bifurcado per a l'articulació en el procés posterodorsal del dentario. La tuberosidad interna del húmer es proyecta proximalmente i està separada del cap de l'húmer per una profunda muesca, també present en els celofisoideos. Posseïx mans allargades, les quals tenen un tamany equivalent al 60% de l'húmer i el ràdio, i el entepocóndilo de l'húmer té forma de cresta en depressió anteriors i posteriors. La vora posterior del pedúncul del ilion forma un àngul recte en la vora dorsal de l'eix del ísquion.


D'acort en Paul Serene 1993, Herrerasaurus pot ser distinguit en les següents característiques, totes les quals són desconegudes en atres herrerasáuridos:[12] Una incisió circular present en el ectepicóndilo de l'húmer, una traça també present en Saturnalia Un còndil cubital en l'húmer en forma de cadira de montar, i la superfície articular per a l'os ulnar en el cúbito és convexa. La superfície articular del ulnar és més menuda que la del cúbito, una traça desconeguda en Staurikosaurus i Sanjuansaurus. El central se situa distalmente sobre el radial. Un ampli procés subnarial en el premaxilar, i una ampla depressió supratemporal, senyalat per Seré i Novas, 1993.[13] El tubèrcul basal i el còndil occipital són d'esgambi casi igual senyalat per Seré i Novas, 1993.[13]

Descobriment i investigació

[editar | editar còdic]
Archiu:Herrerasaurus CAPS 31 Photo.jpg
Holotip de Herrerasaurus.

El primer espècimen de Herrerasaurus va ser descobert en 1959, en la vall d'Ischigualasto, per una comissió paleontológica de la Universitat Nacional de Tucumán, encapçalada pel Dr.Osvaldo Reig, qui ho va estudiar en 1963.[1] Victorino Herrera, un pastor local, un membre argentí de la mencionada expedició paleontológica, va ser qui va trobar els primers fòssilés d'esta espècie, a qui O. Reig li va dedicar el nom genèric del dinosauri. Després va ser estudiat per atres investigadors argentins i estrangers. Estes roques, en les que més alvance es va trobar el Eoraptor,[14] és part de la Formació Ischigualasto i data del Ladiniense a Carniense enjorn en el Triásico Superior.[15] O. Reig va nomenar un segon dinosauri d'estes roques en la mateixa publicació que el Herrerasaurus;[1] este dinosauri, Ischisaurus cattoi, és hui considerat sinònim més modern i un eixemplar jovenil de Herrerasaurus.[9] Atres dos esquelets parcials, en material craneal, varen ser cridats Frenguellisaurus ischigualastensis per Fernando Novas en 1986,[16] pero esta espècie ara és també provablement un sinònim.[9] Frenguellisaurus ischigualastensis va ser descobert en 1975, i va ser descrit per Novas en 1986, qui ho va considerar un saurisquio primitiu, i possiblement un terópodo. Novas en 1992 i Seré i Novas en 1992 varen examinar els restants de Frenguellisaurus i els varen trobar remitibles a Herrerasaurus.[1] Ischisaurus cattoi va ser descobert en 1960 i descrit per Reig en 1963. Novas en 1992 i Seré i Novas en 1992 varen revisar els seus restants i els varen trobar com a referents a Herrerasaurus.[9]


O. Reig va considerar a Herrerasaurus com un eixemple primerenc d'un carnosaurio,[1] pero açò va ser subjecte de molts debats pels següents trenta anys, i el gènero va ser vàries voltes classificat durant eixos anys. En 1970, R. Steel va classificar a Herrerasaurus com un prosaurópodo.[17] En 1972, Peter Galton ho va classificar com indestinguible més allà de Saurischia.[18] Posteriorment usant el método cladístico d'anàlisis, alguns investigadors varen colocar a Herrerasaurus i Staurikosaurus en la base de l'arbre del dinosauri abans de la separació entre els ornitisquios i els saurisquios.[19][20][21][22] Atres investigadors consideren els restants com a pertanyents a un no dinosauri.[23]

Un cràneu complet de Herrerasaurus no va ser trobat fins a 1988, per un equip de paleontòlecs liderats per Paul Seré.[3][24] Basant-se en els nous fòssils, autors tals com Thomas Holtz[25] i José Fernando Bonaparte[26] Herrerasaurus és classificat en la base de l'arbre dels saurisquios abans de la divergència entre els sauropodomórfos i els terópodos. No obstant, P. Seré esta a favor de classificar a Herrerasaurus i Herrerasauridae, el seu família com terópodos primitius.

Archiu:Herrerasaurus skeleton CAPS 74 .jpg
Un esquelet de Herrerasaurus expost en el Museu Field de Chicago.

Estes dos classificacions s'han convertit en les més persistents, en Rauhut en 2003[27] i Bittencourt i Kellner en 2004[28] favorint la hipòtesis del terópodo primerenc, i Max Langer en 2004,[5] Langer i Benton en 2006,[29] i Randall Irmis i els seus coautores en 2007[30] favorint l'hipòtesis del saurisquio bàsic. Si Herrerasaurus fora de fet un terópodo, indicaria que els terópodos, els sauropodomórfos, i els ornitisquios varen divergir inclús abans que els herrerasáuridos, prèviament al Carniano mig, edat d'Ischigualasto, i que " els tres linajes varen desenrollar independentment vàries característiques dinosaurianas, tals com una articulació de turmell més alvançada o un acetàbul obert ".[31]

Archiu:Herrerasaurus skull.jpg
Holotip de H. ischigualastensis, espècimen PVSJ 407, i avall el maxilar PVSJ 053.

Esta visió és recolzada més a fondo pels expedients de chafades fòssils que demostren les grans chafades del tridáctilas que es poden atribuir solament a un dinosauri terópodo, datant en el Ladiniense, Triásico Mig de la Formació Els Rastres en la Argentina i que precedixen a Herrerasaurus per 3 a 5 millons d'anys.[32][33]


L'importància de Herrerasaurus i Eoraptor està donada pel fet de que els seus restants recolzen directament l'idea de la monofíla dels dinosauris, lo que és lo mateix dir que tots els dinosauris tenen un ancestro comú. La monofília dels dinosauris va ser explícitament proposta per Robert Bakker en els anys de 1970,[34][35] i nou característiques craneals i quinze postcraneales sinapomorfias, característiques comunes derivades d'un mateix ancestro, han segut mencionades. No obstant, un extensiu estudi de Herrerasaurus per P. Seré indiquen que només una craneal i sèt postcraneales sinapomorfias en la llista original de R. Bakker, són actualment considerades, agregant noves a la llista.[3]


Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 (1963).3(1)
    3–20.
  2. ↑ (1988).8(3, supplement)
    26A.
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 (1992).258
    1137–1140.doi:10.1126/science.258.5085.1137.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 Paul, G.S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World, New York: Simon and Schuster, pp. 248–250. ISBN 978-0-671-68733-5.
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 Langer, Max C. (2004). «Basal Saurischia», Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (ed.). The Dinosauria, 2nd edició, Berkeley: University of Califòrnia Press, pp. 25–46. ISBN 0-520-24209-2.
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 (1993).13
    451–476.
  7. ↑ 19(1)
    145–155.doi:10.1080/08912960601167435.
  8. ↑ (1954).105
    1–142.
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 (1994).13(4)
    400–423.
  10. ↑ 10,0 10,1 (1993).13
    425–450.
  11. ↑ Novas, 1993. New information on the systematics and postcranial skeleton of Herrerasaurus ischigualastensis (Theropoda: Herrerasauridae) from the Ischigualasto Formation (Upper Triassic) of Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology. 13, 400-423.
  12. ↑ Seré, 1993. The pectoral girdle and forelimb of the basal theropod Herrerasaurus ischigualastensis. Journal of Vertebrate Paleontology. 13, 425-450.
  13. ↑ 13,0 13,1 Seré and Novas, 1993. The skull and neck of the basal theropod Herrerasaurus ischigualastensis. Journal of Vertebrate Paleontology. 13, 451-476.
  14. ↑ (1993).361(6407)
    64–66.doi:10.1038/361064a0.
  15. ↑ (1993).260
    794–797.doi:10.1126/science.260.5109.794.
  16. ↑ (1986).2
    1–6.
  17. ↑ (1970).
    1–87.
  18. ↑ (1973).47(3/4)
    229–255.
  19. ↑ (1984).4
    507–515.
  20. ↑ (1989).63
    677–690.
  21. ↑ Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada Novas1992
  22. ↑ (1987).30
    493–503.
  23. ↑ Erro en la seqüencia d'órdens: no existix el mòdul «Citas».
  24. ↑ Plantilla:Cite episode
  25. ↑ (1995).15(3, supplement)
    35A.
  26. ↑ (1995).32
    341–349.
  27. ↑ 69
    1–213.
  28. ↑ 24(3, supplement)
    39A.
  29. ↑ 4(4)
    309–358.doi:10.1017/S1477201906001970.
  30. ↑ (2007).317
    358–361.doi:10.1126/science.1143325.
  31. ↑ «Theropoda: Basal Theropods». Palaeos.com. Archivat des d'el original, el 11 de juliol de 2007. Consultat el 20 de juliol de 2007.
  32. ↑ (1995).15(3, supplement)
    29A.
  33. ↑ (1998).18
    152.
  34. ↑ (1974).248
    168–172.doi:10.1038/248168a0.
  35. ↑ (1976).50
    808–820..
Obtingut de «https://www.lenciclopedia.org/w/index.php?title=Herrerasaurus_ischigualastensis&oldid=639105»