Embriogénesis en dicotiledóneas
La embriogénesis en dicotiledóneas és el conjunt de processos fisiològics que conduïxen a la transformació d'una sola cèlula, el zigot, en un individu multicelular més complex -l'embrió- contingut en la llavor madura de les plantes angiospermas del grup de les dicotiledóneas. Este conjunt de processos requerix d'una fina regulació de multitut d'elements de desenroll, que conduïxen a l'elaboració de morfologia bàsiques (morfogénesis), l'establiment d'estructures funcionalment organisades (organogénesis) i la diferenciació tisular.
La generació d'un organisme funcional a partir d'una cèlula, requerix la coordinació espacial i adquisició de numeroses identitats celulars. L'estudi dels patrons en l'embriologia de les plantes, permet comprendre l'organisació celular en el creiximent d'estes i aixina mateix nos brinda ferramentes per a la seua manipulació. Durant l'embriogénesis de les plantes es dona orige a una estructura denominada semillero que és l'unitat inicial que servix com a referència posicional que modelara les futures estructures. L'individu adult es desenrolla a partir de les pautes que dicta el meristema apical, el qual és visible en embrions que tenen al voltant de 100 cèlules. Per lo tant l'estudi de dits estadis primerencs permet elucidar els mecanismes que generen diferents eixos de creiximent i patrons funcionals pre-estructurats.
Organisme modele
[editar | editar còdic]Capsella bursa-pastoris és el model utilisat per a descriure l'embriogénesis de les dicotiledóneas. Va ser una de les primeres espècies en les que es va estudiar el procés, i pertany a la família de les crucífera, de la mateixa manera que Arabidopsis thaliana, espècie en la qual s'han realisat numerosos estudis experimentals sobre la biologia molecular de l'embriogénesis.
Descripció del procés
[editar | editar còdic]El zigot, cèlula diploide produïda a través de la doble fecundació, es dividix transversalment en dos cèlules: la cèlula micropilar o cèlula basal, que es dividix transversalment repetides voltes per a formar una estructura del embrió denominada suspensor, i la cèlula calazal o terminal que es dividix verticalment.
En el suspensor es pot distinguir una cèlula basal, la més propenca a la micrópila, molt gran, vacuoladona, en una extensa ret de proyeccions en la seua paret celular, que participa en la nutrició de l'embrió, i vàries cèlules calazales que pronte degeneran. La cèlula basal viu una miqueta més pero finalment també desapareix. A mida que el suspensor va creixent, espenta a l'embrió cap al teixit nutricio que s'està formant.
En les cèlules derivades de la cèlula calazal ocorre una atra divisió vertical, en un pla perpendicular al primer. Després estes quatre cèlules (cridades quadrant) es dividixen transversalment formant huit cèlules (denominades octant). Estes es dividixen periclinalment per a formar una estructura globular. Les divisions seguixen fins que l'embrió globular consta de 64 cèlules. En este estat es diferencia la protodermis a partir de les cèlules superficials.
Després les cèlules de l'embrió inicien un programa de divisions continuades i la morfogénesis que conduïx a la formació dels meristemas apicales. Les divisions laterals localisades formen dos prominència que seran els cotiledonés. L'embrió adopta aixina la forma de cos cordiforme.
Les divisions celulars continuen i s'allarguen els cotiledones i el hipocótilo. L'embrió pren forma de torpedo. Les divisions verticals esbossen el procambium delimitant-ho del meristema fonamental. El creiximent continua, els cotiledones alcancen el pol calazal del sac embrionari i l'embrió es curva.
El meristema apical, denominat plúmula, queda localisat entre els cotiledones. El procambium forma el centre de l'eix hipocotilo-raïl i s'estén als cotiledones.
Una de les cèlules del suspensor, denominada hipòfisis, per una série de divisions repetides contribuïx a formar la caliptra i l'àpiç radical, formant-se d'eixe modo la radícula separada dels cotiledones i de la plúmula pel hipocótilo.
Durant el tot este procés de formació de l'embrió, l'endosperma pansa de l'estat de núcleus lliures al estat celular i la nucela de l'òvul és digerida.
En este event s'inicia el desenroll de dos estructures pluricelulares que estaran íntimament interconectadas l'embrió i el endospermo, els quals són derivats del zigot i de la cèlula central que ha segut fertilizada. La major part de l'embrió madur és derivat de la cèlula apical, no obstant les estructures de la raïl s'originen a partir de la cèlula elemental. D'esta forma es genera el protodermo en el qual s'escomencen a diferències les cèlules donant pas als eixos principals de formació i a la diferenciació celular regional. Inicialment totes les cèlules presenten una orientació comuna sobre la divisió de les cèlules, a on les parets celulars són alineades per l'eix principal. De manera que estes s'organisen en dos nivells principals, aumentant el número de cèlules en cada u dels nivells. De tal forma l'embrió globular permaneix estàtic i és dotat en un eix apical per al soport. En esta etapa es dona un comportament diferencial entorn a este eix, a pesar de que la planta no es troba polarisada encara. Es dona la generació de cèlules C en el centre lo que permet subdividir radialment els teixits centrals, vasculars i circumdants; ademés de cèlules L que generen séries de capes concèntriques. En l'etapa globular tardana l'embrió presenta més de cent cèlules, adquirint una forma triangular gràcies al creiximent localisat de dos fronts. En esta etapa és possible discernir entre els teixits bàsics els provasculares, protodermo, cotiledones, hipocotilo i corfa. El desenroll del suspensor és variable, pero mai varien les dos cèlules terminals, a on la cèlula més alta o hipòfisis experimenta divisions successives que donaran va passar a el meristema primari de la raïl. La cèlula suspensora més elemental s'amplia de forma dramàtica i entra en contacte en l'endosperma lo que facilita el suministrament de nutrients a l'embrió. Gràcies a esta série d'events l'embrió va adoptant les formes característiques de cor o torpedo. Les cèlules en la majoria dels teixits completen la seua diferenciació despuix de la germinació per lo tant la complexitat en els patrons dels teixits es diferenciaren en estadis més tardans.
Bibliografia
[editar | editar còdic]- Universitat Nacional del Noreste. Facultat de Ciències Agràries. Morfologia de plantes vasculars. Tema 24: Fecundació i embriogénesis. 24.4. Embriogénesis, embriogénesis de Dicotiledóneas . Consultat el 2 de maig d'abril de 2009
- Gola, G., Negri, G. i Cappeletti, C. 1965. Tractat de Botànica. 2.ª edició. Editorial Llabor S.A., Barcelona, 1110 p.
- Font Quer, P. 1953. Diccionari de Botànica. Barcelona, Llabor.
- Strassburger, E. 1994. Tractat de Botànica. 8.ª edició. Omega, Barcelona, 1088 p.
- Capron et al, The Arabidopsis book, Embryogenesis: Pattern Formation from a Single Cell, American Society of Plant Biologists,Toronto, 2009.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Embriogénesis en dicotiledóneas» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.