Anar al contingut

Defensa de les plantes contra els herbívors

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Les didaleres produïxen substàncies químiques tòxiques com la digoxina per a dissuadir la herbivoría

La defensa de les plantes contra la herbivoría o la resistència de la planta hospedante és una série d'adaptacions desenrollades per les plantes que milloren la seua aptitut biològica i la seua reproducció en reduir l'impacte dels herbívors. Moltes plantes produïxen metabòlits secundaris, coneguts com aleloquímicos, que influïxen en el comportament, el creiximent o la supervivència dels herbívors. Estes defenses químiques poden actuar com a repelents o toxines per als herbívors o reduir el seu digestibilidad. Una atra estratègia defensiva de les plantes és canviar el seu atractiu. Percepció vegetal (fisiologia) Les plantes poden sentir el tacte[1] i poden respondre en estratègies per a defendre's dels herbívors. Les plantes alteren la seua apariència en canviar el seu tamany o calitat d'una manera que prevé el consum excessiu per part de grans herbívors, reduint la taxa a la que són consumides.[2]

Atres estratègies defensives que utilisen les plantes inclouen escapar o evitar als herbívors en qualsevol moment i lloc, per eixemple, creixent en un lloc a on els herbívors no puguen trobar o accedir fàcilment a les plantes, o modificant els patrons de creiximent estacional. Un atre enfocament desvia als herbívors cap al consum de parts no essencials o millora la capacitat de la planta per a recuperar-se del dany causat per la herbivoría. Algunes plantes favorixen la presència d'enemics naturals dels herbívors, que les protegixen. Cada tipo de defensa pot ser «constitutiva» (sempre present en la planta) o «induïda» (produïda en reacció al dany o estrés causat pels herbívors).

Històricament, els insectes han segut els herbívors més importants, i l'evolució de les plantes terrestres està estretament relacionada en l'evolució dels insectes. Si be la majoria de les defenses de les plantes es dirigixen contra insectes, s'han desenrollat atres dirigides a herbívors vertebrats, com a aus i mamífers. L'estudi de les defenses de les plantes contra la herbivoría és important des d'un punt de vista evolutiu; per l'impacte directe que estes defenses tenen en l'agricultura, incloent les fonts d'aliment per a humans i ganado; com a agents de control biològic beneficiosos en programes de control biològic de plagues; i en la busca de plantes medicinals.

Evolució de les traces defensives

[editar | editar còdic]
Cronologia de l'evolució de les plantes i l'inici dels diferents modos de herbivoría dels insectes
Artícul principal → Història evolutiva de les plantes.


Les primeres plantes terrestres varen evolucionar a partir de plantes aquàtiques al voltant de Plantilla:Ma/1 millones de años (Ma) en el periodo Ordovícico. Moltes plantes s'han adaptat a un entorn terrestre deficient en yodo eliminant-ho del seu metabolisme; de fet, el yodo solament és essencial per a les cèlules animals.[3] Una important acció antiparasitaria es deu al bloqueig del transport de yodur en les cèlules animals, inhibint el simportador de yodur de sodi (NIS). Molts plaguicidas vegetals són glucósidos (com la digitoxina cardíaca) i glucósidos cianogénicos que lliberen cianur, el qual, en bloquejar la citocromo c oxidasa i el simportador de yodur de sodi (NIS), és tòxic sol per a una gran part dels paràsits i herbívors, i no per a les cèlules vegetals, en les que sembla ser útil durant la fase de latencia de les llavors. El yodur no és en sí mateixa un pesticida, pero es oxida per mig de la peroxidasa vegetal a yodo, un potent oxidant capaç de matar bactèries, fongos i protozoos.[4]

El Cretácico va vore l'aparició de més mecanismes de defensa en les plantes. La diversificació de les plantes en flors (angiosperma) en eixe moment està associada en el repentí esclat d'especiación en els insectes.[5] Esta diversificació dels insectes va representar una important força selectiva en l'evolució de les plantes i va conduir a la selecció de plantes que tenien adaptacions defensives. Els primers insectes herbívors eren mandibulados i mossegaven o mastegaven la vegetació, pero l'evolució de les plantes vasculars va conduir a la coevolución d'atres formes de herbivoría, com la succió de llacor, la mineria de fulls, la formació d'agallas i l'alimentació de néctar.[6]

L'abundància relativa de diferents espècies de plantes en comunitats ecològiques, inclosos boscs i pasturages, pot estar determinada en part pel nivell de composts defensius en les diferents espècies.[7] Ya que el cost de reemplaçar els fulls danyats és major en condicions a on els recursos són escassos, és possible que les plantes que creixen en àrees a on l'aigua i els nutrients són escassos invertixquen més recursos en defenses contra herbívors, lo que resulta en un creiximent més llent de la planta.[8]

Registres d'herbívors

[editar | editar còdic]
Full de Viburnum lesquereuxii en danys per insectes; Arenisca Dakota (Cretácico) del comtat de Ellsworth, Kansas. La barra d'escala és de 10 mm.

El coneiximent de la herbivoría en temps geològics prové de tres fonts: plantes fosilizadas, que poden preservar evidència de defensa (com a espines) o dany relacionat en la herbivoría; l'observació de restants vegetals en heces animals fosilizadas; i l'estructura de les peces bucals dels herbívors.[9]

Encara que durant molt temps es va considerar un fenomen del Mesozoico, l'evidència de la herbivoría es troba casi tan pronte com els fòssils poden mostrar-la. Com es va mencionar anteriorment, les primeres plantes terrestres varen sorgir fa uns 450 millons d'anys; No obstant, la herbivoría, i per lo tant la necessitat de defenses vegetals, sense dubte varen evolucionar entre els organismes aquàtics en llac i oceans antics.[10] Dins dels 20 millons d'anys dels primers fòssils d'esporangis i tallos cap al final del Silúrico, al voltant de Plantilla:Ma/1 millones de años, hi ha Evidència de que les plantes eren consumides.[11] Els animals s'alimentaven de les espores de plantes del Devónico primerenc, i el sílex de Rhynie proporciona evidència de que els organismes s'alimentaven de plantes per mig de la tècnica de "perforar i chuplar".[9]

Durant el Durant els següents 75 millons d'anys, les plantes varen desenrollar una gama d'òrguens més complexos, des de les raïls fins a les llavors. Va haver un interval de 50 a 100 millons d'anys entre l'evolució de cada orgue i el seu consum.[11] L'alimentació en forats i la esqueletización es registren en el Pérmico enjorn, i l'alimentació superficial en decorreguts va evolucionar cap al final d'eixe periodo.[9]

Archiu:Plain tiger moat. CAPS 21
Una oruga tigre Danaus chrysippus construïx un fos per a bloquejar les substàncies químiques defensives de Calotropis abans d'alimentar-se

Coevolución

[editar | editar còdic]

Els herbívors depenen de les plantes per a alimentar-se i han desenrollat mecanismes per a obtindre este aliment a pesar de l'evolució d'una atarassana diversa de defenses vegetals. Les adaptacions dels herbívors a la defensa de les plantes s'han comparat en "traces ofensives" i consistixen en adaptacions que permeten una major alimentació i us d'una planta hoste.[12] Les relacions entre els herbívors i les seues plantes hoste a sovint resulten en un canvi evolutiu recíproc, cridat coevolución. Quan un herbívor menja una planta, selecciona plantes que poden generar una resposta defensiva. En els casos en que esta relació demostra "especificidad" (l'evolució de cada traça es deu a l'atre) i "reciprocitat" (abdós traces deuen evolucionar), es considera que les espècies coevolucionaron.[13]

El mecanisme de "escape i radiació" per a la coevolución presenta l'idea de que les adaptacions en els herbívors i les seues plantes hospedantes han segut la força impulsora de l'especiación[5][14] i han eixercitat un paper en la radiació de les espècies d'insectes durant l'era de les angiosperma.[15] Alguns herbívors han desenrollat formes de seqüestrar les defenses de les plantes per al seu propi benefici seqüestrant estos químics i usant-los per a protegir-se dels depredadors.[5] Les defenses de les plantes contra els herbívors generalment no són completes, per lo que les plantes tendixen a desenrollar certa tolerància a herbivoría.[16]

Tipos

[editar | editar còdic]

Defenses constitutives i induïdes

[editar | editar còdic]

Les defenses vegetals poden classificar-se com a constitutives o induïdes. Les constitutives sempre estan presents, mentres que les induïdes es produïxen o es movilisen cap al lloc a on la planta sofrix la lesió. Existix una àmplia variació en la composició i concentració de les defenses constitutives; estes comprenen des de defenses mecàniques fins a reductors de la digestibilidad i toxines. Moltes defenses mecàniques externes i quantitatives són constitutives, ya que requerixen grans cantitats de recursos per a produir-se i són costoses de movilisar.[17] S'utilisen diversos enfocaments moleculars i bioquímics per a determinar els mecanismes de les respostes defensives constitutives i induïdes.[18][19][20][21]


Les defenses induïdes inclouen metabòlits secundaris i canvis morfològics i fisiològics.[22] Una ventaja de les defenses inducibles, a diferència de les constitutives, és que solament es produïxen quan es necessiten i, per lo tant, són potencialment menys costoses, especialment quan la herbivoría és variable.[22] Els modos de defensa induïda inclouen resistència sistémica adquirida[23] i resistència sistémica induïda per plantes.[24]

Defenses químiques

[editar | editar còdic]
Caqui, gènero Diospyros, té un alt contingut de taninos que li dona a la fruta inmadura, vista dalt, un sabor astringente i amarc.

L'evolució de les defenses químiques en les plantes està vinculada a l'aparició de substàncies químiques que no participen en les activitats fotosintéticas i metabòliques essencials. Estes substàncies, els metabòlits secundaris, són composts orgànics que no participen directament en el creiximent, desenroll o reproducció normals dels organismes.[25] i a sovint es produïxen com a subproductes durant la síntesis de productes metabòlics primaris.[26] Eixemples d'estos subproductes inclouen fenòlics, flavonoides i taninos.[27] Encara que s'ha pensat que estos metabòlits secundaris eixerciten un paper important en les defenses contra els herbívors,[5][25][28] Un metaanálisis d'estudis rellevants recents ha sugerit que tenen una participació més mínima (en comparació a atres metabòlits no secundaris, com la química primària i la fisiologia) o més complexa en la defensa.[29]

Les plantes poden comunicar-se a través de l'aire. La lliberació de feromones i atres aromes, detectats pels fulls, regula la seua resposta inmunitario. En atres paraules, les plantes produïxen composts orgànics volàtils (COV) per a advertir a atres plantes del perill i canviar el seu estat de comportament per a respondre millor a les amenaces i la supervivència.[30] Estes senyals d'advertència produïdes pels arbres veïns infectats permeten que els arbres no danyats activen provocativamente la Mecanismes de defensa necessaris. Dins de la pròpia planta, transmet senyals d'advertència no volàtils, aixina com senyals aérees, als arbres circumdants sans per a enfortir el seu sistema de defensa/immune. Per eixemple, es va demostrar que els àlbers i arces azucareros rebien taninos d'arbres danyats propencs.[30] En la artemisa, les plantes danyades envien composts aéreus, com el metil jasmonato, a les plantes sanes per a aumentar la producció d'inhibidors de proteinasa i la resistència a la herbivoría.[30]


La lliberació de COV únics i néctar extrafloral (NEF) permet a les plantes protegir-se dels herbívors atraent animals del tercer nivell trófico. Per eixemple, les plantes danyades per orugas guien a les avespes paràsites per a que s'aprofiten de les seues víctimes per mig de la lliberació de senyals químiques.[31] Les fonts d'estos composts provablement provinguen de glándulas en els fulls que es trenquen quan un herbívor les mastega.[31] La lesió causada pels herbívors induïx la lliberació d'àcit linolénico i atres reaccions enzimàtiques en una cascada octadecanoide, lo que du a la síntesis d'àcit jasmónico, una hormona que eixercita un paper central en la regulació de les respostes inmunitario. L'àcit jasmónico induïx la lliberació de COV i EFN que atrauen avespes paràsites i àcars depredadors per a detectar i alimentar-se d'herbívors.[32] Estos composts orgànics volàtils també poden lliberar-se a atres plantes propenques per a que estiguen preparades per a les amenaces potencials. Els composts volàtils emesos per les plantes són fàcilment detectats per organismes de tercer nivell trófico, ya que estes senyals són exclusives del dany causat per herbívors.[31] Un experiment realisat per a medir els COV de plantes en creiximent mostra que les senyals es lliberen instantàneament despuix del dany causat per herbívors i disminuïxen llentament una volta que est cessa. També es va observar que les plantes emeten les senyals més intenses durant el moment del dia en que els animals solen buscar aliment.[31]

Ya que els arbres són sésiles, han desenrollat sistemes de defensa interns únics. Per eixemple, quan alguns arbres experimenten herbivoría, lliberen composts que fan que la seua vegetació siga menys apetecible. La saliva herbívora que queda en els fulls de l'arbre envia una senyal química a les seues cèlules. Les cèlules dels arbres responen aumentant la concentració d'àcit salicílico (hormona).[33] L'àcit salicílico és una fitohormona que és una de les hormones essencials per a regular el sistema immunològic de les plantes.[34] Esta hormona envia senyals per a aumentar la producció de substàncies químiques dels arbres anomenades taninos en els seus fulls.[33]

Composts antiherbívoros

[editar | editar còdic]

Les plantes han desenrollat molts metabòlits secundaris involucrats en la defensa vegetal, que es coneixen colectivamente com a composts antiherbívoros i es poden classificar en tres subgrups: composts nitrogen (inclosos els alcaloide, els glucósidos cianogénicos, els glucosinolatos i els benzoxazinoides), terpenoides i fenòlics.[35]

Els alcaloides es deriven de varis aminoàcits. Es coneixen més de 3000 alcaloide, entre ells la nicotina, la cafeïna, la morfina, la cocaïna, la colchicina, les ergolinas, l'estricnina i la quinina.[36] Alguns alcaloide poden inhibir o activar enzimes, o alterar l'almagasenament de carbohidrats i greixos en inhibir la formació d'enllaços fosfodiéster involucrats en la seua descomposició.[37] Certs alcaloide s'unixen als àcit nucleicos i poden inhibir la síntesis de proteïnes i afectar els mecanismes de reparació de el ADN. Els alcaloide també poden afectar la membrana celular i l'estructura citoesquelética, causant que les cèlules es debiliten, colapsen o tinguen fugues, i poden afectar la transmissió nerviosa.[38] Encara que els alcaloide actuen en una diversitat de sistemes metabòlics en humans i atres animals, casi uniformemente provoquen un sabor amarc.[39]


Els glucósidos cianogénicos s'almagasenen en formes inactives en les vacuolas de les plantes. Es tornen tòxics quan els herbívors mengen la planta i trenquen les membranes celulars, lo que permet que els glucósidos entren en contacte en les enzimas en el citoplasma, lliberant cianur d'hidrogen que bloqueja la respiració celular.[40] Els glucosinolatos s'activen de la mateixa manera que els glucósidos cianogénicos, i els productes poden causar gastroenteritis, salivació, diarrea i irritament de la boca.[39] Els benzoxazinoides, com el DIMBOA, són metabòlits de defensa secundaris característics de certes gramíneas (Poaceae). De la mateixa manera que els glucósidos cianogénicos, s'almagasenen com glucósidos inactius en la vacuola de la planta.[41] En trencar-se el teixit, entren en contacte en les β-glucosidasas dels cloroplastos, que lliberen enzimáticamente el tòxic Agluconas. Mentres que alguns benzoxazinoides estan presents de forma constitutiva, uns atres solament se sintetisen despuix de la infestación per herbívors i, per lo tant, es consideren defenses inducibles de les plantes contra la herbivoría.[42]

Els terpenoides, a voltes denominats isoprenoides, són substàncies químiques orgàniques similars als terpenos, derivades d'unitats de isopreno de cinc carbono. Hi ha més de 10.000 tipos coneguts de terpenoides.[43] La majoria són estructures multicíclicas que diferixen entre sí tant en grups funcionals com en esquelets carbonados bàsics.[44] Els monoterpenoides, que contenen 2 unitats de isopreno, són olis essencials volàtils com la citronella, el limoneno, el mentol, l'alcamfor i el pineno. Els diterpenoides, 4 unitats de isopreno, es troben àmpliament distribuïts en el làtex i les resinas, i poden ser prou tòxics. Els diterpenos són responsables de que els fulls del Rhododendron siguen venenoses. Els esteroides i esterol vegetals també es produïxen a partir de precursors terpenoides, entre ells la vitamina D, els glucósidos (com la digitalis) i les saponinas (que lisan els glòbuls rojos dels herbívors).[45]


Els fenòlics, a voltes cridats "fenol", consistixen en un anell aromàtic de 6 carbono unit a un grup hidroxi. Alguns fenol tenen propietats antisépticas, mentres que uns atres alteren l'activitat endocrina. Els fenòlics varien des de taninos simples fins a flavonoides més complexos, que aporten a les plantes gran part dels seus pigments rojos, blaus, grocs i blancs. Els polifenoles complexos, cridats polifenoles, poden produir diversos efectes en els sers humans, incloent propietats antioxidants. Alguns eixemples de fenòlics utilisats per a la defensa de les plantes són: lignina, silimarina i cannabinoides.[46] Les taninos condensados, polímero composts de 2 a 50 (o més) molècules de flavonoides, inhibixen Digestió herbívora en unir-se a les proteïnes vegetals consumides, dificultant la seua digestió per als animals i interferint en l'absorció de proteïnes i les enzimes digestives.[47]

Ademés, algunes plantes utilisen derivats de àcit grassos, aminoàcits i inclús péptidos[48] com a defenses. La toxina colinérgica cicutoxina de la cicuta aquàtica és una poliina derivada del metabolisme dels àcit grassos.[49] L'àcit oxalildiaminopropiónico és un aminoàcit neurotóxico produït com a metabòlit defensiu en el fesol (Lathyrus sativus).[50] La síntesis de fluoroacetato en vàries plantes és un eixemple de l'us de menudes molècules per a alterar el metabolisme dels herbívors, en este cas el cicle de l'àcit cítric.[51]

Les plantes interactuen produint aleloquímicos que interferixen en el creiximent d'atres plantes (alelopatía). Estos eixerciten un paper en la defensa de les plantes i poden utilisar-se per a suprimir competidors com les malezas dels cultius. Com a resultat, les plantes poden ser més grans i més resistents al dany causat pels herbívors.[52]

Enzimes

[editar | editar còdic]

Els principals eixemples són les substàncies activades per l'enzima mirosinasa. Esta enzima convertix els glucosinolatos en diversos composts tòxics per als insectes herbívors. Un producte d'esta enzima és el isotiocianato de alilo, l'ingredient picante de les salses de rave picante.

mecanisme de hidrólisis de glucosinolatos per mirosinasa
Biosíntesis de antialimentarios per acció de la mirosinasa

La mirosinasa es llibera únicament al triturar la polpa del rave picante. Ya que el isotiocianato de alilo és perjudicial tant per a la planta com per a l'insecte, s'almagasena en la forma inocuo del glucosinolato, separat de l'enzima mirosinasa.[53]

Defenses mecàniques

[editar | editar còdic]
Archiu:Raspberry cane - closeup in winter - CAPS 113 .jpg
Les espines del talle d'esta planta de frambuesa servixen com a defensa mecànica contra la herbivoría

Espines

[editar | editar còdic]

Els fulls i el talle d'una planta poden estar coberts de púas, espines o tricomas (pèls en els fulls, a sovint en púas) que a voltes contenen irritantes o verins. Les característiques estructurals de les plantes, com les espines, les púas i les arestes, reduïxen l'alimentació dels grans ungulats herbívors (p. eix., el kudú, el impala i les cabres Capra) en restringir el seu ritme d'alimentació o en desgastar els seus molar.[54] Els tricomas s'associen freqüentment en taxes més baixes de digestió del teixit vegetal per part d'insectes herbívors. Els rafidios són agulles esmolades d'oxalato de calcio o carbonat de calcio en els teixits vegetals, lo que fa que l'ingestió siga dolorosa, danya la boca i l'esòfec de l'herbívor i provoca una distribució més eficient de les toxines de la planta. L'estructura d'una planta, la seua ramificació i la disposició dels fulls també poden haver evolucionat per a reduir l'impacte dels herbívors. Els arbustos de Nova Zelanda han desenrollat adaptacions especials de ramificació ampla que es creu que són una resposta a les aus ramoneadoras com els moas.[55] De manera similar, els arbres africans Acacia tenen espines llargues en la part baixa del dosel, pero espines molt curtes en la part alta, que és comparativament segura d'herbívors com les girafes.[56][57]

Archiu:Cocos nucifera - Köhler–s Medizinal-Pflanzen-187.jpg
Les palmeres cocoteras protegixen el seu frut rodejant-ho en múltiples capes d'armadura

Arbres com les palmeres protegixen els seus fruts en múltiples capes d'armadura, per lo que necessiten ferramentes eficients per a penetrar fins al contingut de les llavors. Algunes plantes, en particular les gramíneas, utilisen sílice indigerible (i moltes atres plantes utilisen materials relativament indigeribles com la lignina) per a defendre's dels herbívors vertebrats i invertebrats.[58] Les plantes absorbixen silici del sol i ho depositen en els seus teixits en forma de fitolitos de sílice sòlits. Estos reduïxen mecánicamente la digestibilidad del teixit vegetal, lo que provoca un ràpit desgast de les dents dels vertebrats i de les mandíbules dels insectes.[59] i són eficaços contra els herbívors per damunt i per baix del sol.[60] El mecanisme pot oferir futures estratègies sostenibles de control de plagues.[61]

Moviments tigmonásticos

[editar | editar còdic]

Els moviments tigmonásticos, aquells que ocorren en resposta al tacte, s'utilisen com a defensa en algunes plantes. Els fulls de la planta sensible Mimosa pudica es tanquen ràpidament en resposta al tacte directe, la vibració o inclús a estímuls elèctrics i tèrmics. La causa immediata d'esta resposta mecànica és un canvi abrupte en la pressió de turgencia en els pulvifolios de la base dels fulls, resultant de fenomens osmóticos. Este canvi es propaga per mijos elèctrics i químics a través de la planta; solament és necessari alterar un folíol. Esta resposta reduïx la superfície disponible per als herbívors, a els qui se'ls presenta el envés de cada folíol, i dona com resultat un aspecte marchito. També pot desestajar físicament a menuts herbívors, com els insectes.[62]

Plantes carnívores

[editar | editar còdic]

La carnivoría en les plantes ha evolucionat a lo manco sis voltes de forma independent. Alguns eixemples inclouen la venus atrapamoscas, la planta llançadora i la butterwort.[63] Moltes d'estes plantes han evolucionat en sols pobres en nutrients i deuen obtindre'ls d'atres fonts. Utilisen insectes i menudes aus per a obtindre els minerals que necessiten per mig de la carnivoría. Les plantes carnívores no utilisen la carnivoría com a defensa, sino per a obtindre els nutrients que necessiten.[64]

Mimetisme i camuflage

[editar | editar còdic]
Archiu:Lithops salicola GotBot 2015 001.jpg
La críptica Lithops salicola, una planta de cudols, es camufla com a menudes pedres, lo que reduïx la possibilitat de que la vegen els herbívors.

Algunes plantes utilisen diverses formes de mimetisme per a reduir la herbivoría. Un mecanisme consistix en imitar la presència d'ous d'insectes en els seus fulls, dissuadint a les espècies d'insectes de depositar els seus ous allí. Degut a que les palometes femelles tenen menys provabilitats de posar els seus ous en plantes que ya tenen ous de palometa, algunes espècies de neotropicales enredaderas del gènero Passiflora (flors de la passió) fan us del mimetisme gilbertiano: posseïxen estructures físiques que s'assemblen als ous grocs de les palometes Heliconius en els seus fulls, lo que desalienta la oviposición de les palometes.[65] Atres plantes fan us del mimetisme batesiano, en estructures que imiten espines o atres objectes per a dissuadir directament als herbívors.[66] Un enfocament adicional és el camuflage; La vinya Boquila trifoliolata imita els fulls de la seua planta hoste,[67] mentres que la planta de cudols Lithops es fa difícil de detectar entre les pedres. de l'entorn del sur d'Àfrica.[68]

Defenses indirectes

[editar | editar còdic]
Archiu:Acacia-collinsii.jpg
Les estípulas grans i directament defensives de Vachellia collinsii, en forma d'espina, són huecas i oferixen refugi a les formigues, que indirectament protegixen a la planta dels herbívors.

Una atra categoria de defenses vegetals són aquelles característiques que les protegixen indirectament en aumentar la provabilitat d'atraure als enemics naturals dels herbívors. Este tipo d'acort es coneix com a mutualisme (biologia), en este cas, del tipo "L'enemic del meu enemic és el meu amic". Una d'estes característiques és l'us de semioquímicos emesos per les plantes. Els semioquímicos són un grup de composts orgànics volàtils que participen en les interaccions entre organismes. Un grup de semioquímicos són els aleloquímicos, que consistixen en alomonas, que eixerciten un paper defensiu en la comunicació interespecies, i kairomonas, que utilisen els membres de nivells tróficos superiors per a localisar fonts d'aliment. Quan una planta és atacada, llibera aleloquímicos que contenen una proporció anormal d'estos (HIPV).[69][70] Els depredadors perceben estos volàtils com a senyals d'aliment, lo que els atrau cap a la planta danyada i cap als herbívors que s'alimenten. La reducció subsegüent en el número d'herbívors conferix un benefici d'aptitut a la planta i demostra les capacitats defensives indirectes dels semioquímicos.[71] No obstant, els volàtils induïts tenen desventages; Alguns estudis sugerixen que estos volàtils atrauen als herbívors.[69] La domesticació de cultius ha aumentat el rendiment dels cultius, a voltes a costa de la producció de HIPV. Orre Gordon et al. (2013) proven varis métodos per a restaurar artificialment l'associació planta-depredador, combinant cultius associats i atrayentes sintètics de depredadors. Descriuen vàries estratègies que funcionen i vàries que no.[72]

Archiu:Crematogaster gerstaeckeri domatia in Vachellia seyal spines.jpg
Domatia per a formigues simbiòtiques en espines huecas i unflades de acacia Vachellia seyal

Les plantes a voltes proporcionen refugi i aliment als enemics naturals dels herbívors, coneguts com a mecanismes de defensa "biòtics", per a mantindre la seua presència. Per eixemple, els arbres del gènero Macaranga han adaptat les primes parets de les seues tallos per a crear domatium, un refugi ideal per a les formigues (gènero Crematogaster), que, a la seua volta, protegixen a la planta dels herbívors.[73] Ademés de proporcionar vivenda, la planta també proporciona a la formiga la seua font exclusiva d'aliment: els cossos alimenticis produïts per ella mateixa. De manera similar, vàries espècies d'arbres de Acacia han desenrollat espines estipulares (defenses directes) que estan unflades en la base, formant una estructura hueca que proporciona estage a les formigues protectores. Estes acacias també produïxen néctar en nectarios extraflorales dels seus fulls, aliment per a les formigues.[74]

Us de endófitos per les plantes La presència de fongos en defensa és comú. La majoria de les plantes tenen endofitos, organismes microbianos que viuen en el seu interior. Mentres que alguns causen malalties, uns atres les protegixen d'herbívors i microbis patógenos.[75] Els endófitos poden ajudar a la planta produint toxines amoladores per a atres organismes que l'atacarien, com els fongos productors de alcaloide que són comuns en gramíneas com la festuca alta (Festuca arundinacea), que està infectada per Neotyphodium coenophialum.[62][76]


Els arbres de la mateixa espècie formen aliances en atres espècies d'arbres per a millorar la seua taxa de supervivència. Es comuniquen i tenen relacions de dependència a través de conexions baix el sol anomenades rets subterrànees de micorrizas, lo que els permet compartir aigua/nutrients i vàries senyals per a atacs depredadors mentres que també protegixen el sistema immunològic.[77] Dins d'un bosc En el cas dels arbres, els atacats envien senyals de comunicació de recobre que alerten als arbres veïns per a que modifiquen el seu comportament (defensa).[77] Els arbres i els fongos tenen una relació simbiòtica:[77] Els fongos, entrellaçats en les raïls dels arbres, faciliten la comunicació entre ells per a localisar nutrients; a canvi, reben part del sucre que els arbres fotosintetizan. Els arbres envien diverses formes de comunicació, incloent senyals químiques, hormonals i elèctriques de pols llent. Els agricultors varen investigar les senyals elèctriques entre arbres utilisant un sistema de senyals basat en voltage, similar al sistema nerviós d'un animal, a on un arbre, en enfrontar-se a una situació de recobre, emet una senyal d'advertència als arbres circumdants.[77]

Caiguda i color dels fulls

[editar | editar còdic]

S'ha sugerit que la caiguda de fulls pot ser una resposta que proporciona protecció contra malalties i certs tipos de plagues com els minadores de full i els insectes formadors d'agallas.[78] També s'han sugerit atres respostes com el canvi dels colors dels fulls abans de l'autumne com a adaptacions que poden ajudar a socavar la Camuflage d'herbívors.[79] També s'ha sugerit que el color dels fulls en autumne actua com una senyal d'advertència honesta de compromís defensiu cap a les plagues d'insectes que migran als arbres en autumne.[80][81]


Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ Boyd, Jade (2012). "Una miqueta sensible: Les defenses de les plantes contra els insectes s'activen en el tacte". Universitat Rulle.
  2. ↑ Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.284(1862)doi:10.1098/rspb.2017.1120.
  3. ↑ (2000).
    727-729.doi:10.1089/10507250050137851.
  4. ↑ Venturi, Sebastiano(2011).Current Chemical Biology.5(3)
    155-162.doi:10.2174/187231311796765012.
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 Evolution.18(4)
    586-608.doi:10.2307/2406212.
  6. ↑ (1994).91(25)
    12278-12282.doi:10.1073/pnas.91.25.12278.
  7. ↑ Keddy, P.A. 2007. Plantes i vegetació: orígens, processos, conseqüències. Cambridge University Press, Cambridge, Regne Unit. 666 pág. Capítul 7.
  8. ↑ Current Opinion in Plant Biology.5
    300-307.ISSN 1369-5266.doi:10.1016/s1369-5266(02)00264-9.
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 Labandeira, C.C.(1998).26(1)
    329-377.doi:10.1146/annurev.earth.26.1.329.
  10. ↑ Howe, Henry F.; Westley, {{{nom2}}} (1988). Ecological Relationships of Plants and Animals, New York: Oxford University Press, pp. 29. ISBN 978-0-19-504431-7.
  11. ↑ 11,0 11,1 Labandeira, C.(2007).Insect Science.14
    259-275.doi:10.1111/j.1744-7917.2007.00141.x-i1.
  12. ↑ Annual Review of Ecology and Systematics.33(1)
    641-664.doi:10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150443.
  13. ↑ Futuyma, Douglas J. (1983). Coevolution, Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-228-3.
  14. ↑ Thompson (1999). «Lo que sabem i no sabem sobre la coevolución: insectes herbívors i plantes com a cas de prova.», H. Olff (ed.). Herbívors: entre plantes i depredadors; el 38º simpòsium de la British Ecological Society en cooperació en la Netherlands Ecological Society celebrat en l'Universitat Agrícola de Wageningen, Països Baixos, 1997, Oxford: Blackwell Science, pp. 7-30. ISBN 978-0-632-05155-7.
  15. ↑ (1994).34(1)
    57-69.doi:10.1093/icb/34.1.57.
  16. ↑ 14(5)
    179-185.ISSN 0169-5347.doi:10.1016/S0169-5347(98)01576-6.
  17. ↑ Oecologia.131(4)
    526-532.doi:10.1007/s00442-002-0924-6.
  18. ↑ (2000).J. Regulació del creiximent de les plantes.19(2)
    195-216.doi:10.1007/s003440000026.
  19. ↑ (2009).32(9)
    1161-1174.doi:10.1111/j.1365-3040.2009.01943.x.
  20. ↑ (2011).PLOS ONE.6(8)doi:10.1371/journal.posa.0023757.
  21. ↑ (2013).International Journal of Molecular Sciences.14
    3921-3945.doi:10.3390/ijms14023921.
  22. ↑ 22,0 22,1 78(5)
    1351-1355.doi:10.2307/2266130.
  23. ↑ Plant Signaling & Behavior.1(4)
    179-184.doi:10.4161/psb.1.4.3221.
  24. ↑ 47(4)
    289-297.doi:10.1007/s12088-007-0054-2.
  25. ↑ 25,0 25,1 (1959).129(3361)
    1466-1470.doi:10.1126/science.129.3361.1466.
  26. ↑ Plantilla:Citar llibre
  27. ↑ Plant Signaling & Behavior.7
    1306-1320.doi:10.4161/psb.21663.
  28. ↑ Whittaker, Robert H. (1975). Communities and ecosystems, New York: Macmillan. ISBN 978-0-02-427390-1.
  29. ↑ 25(2)
    358-367.doi:10.1111/j.1365-2435.2010.01794.x.
  30. ↑ 30,0 30,1 30,2 Plant Signaling & Behavior.7(2)
    222-226.ISSN 1559-2316.doi:10.4161/psb.18765.
  31. ↑ 31,0 31,1 31,2 31,3
  32. ↑ New Phytologist.178(1)
    41-61.ISSN 0028-646X.doi:10.1111/j.1469-8137.2007.02330.x.
  33. ↑ 33,0 33,1 Functional Ecology.31
    340-349.ISSN 0269-8463.doi:10.1111/1365-2435.12717.
  34. ↑ Frontiers in Plant Science.4ISSN 1664-462X.doi:10.3389/fpls.2013.00155.
  35. ↑ «Defenses bioquímiques: metabòlits secundaris». Plant Defense Systems & Medicinal Botany. Archivat des d'el original, el 2007-07-03.
  36. ↑ «Els alcaloide tenen efectes farmacològics en humans i atres animals. Alcaloide: contenen un heterociclo que conté N». Plant Defense Systems & Medicinal Botany. Archivat des d'el original, el 2007-07-03.
  37. ↑ Roberts (1998). Alkaloids: biochemistry, ecology, and medicinal applications, New York: Plenum Press. ISBN 978-0-306-45465-3.
  38. ↑ «Alkaloids». Natural Products as Medicinally Useful Agents. Archivat des d'el original, el 2007-06-02.
  39. ↑ 39,0 39,1 Plantilla:Citar lliure
  40. ↑ Toxicon Volum 38, número 1, giner de 2000, pàgines 11-36. János Vetter. Glucósidos cianogénicos de plantes doi:10.1016/S0041-0101(99)00128-2
  41. ↑ (2009).J Agric Food Chem.57(5)
    1677-1696.doi:10.1021/jf8034034.
  42. ↑ (2011).68(5)
    901-911.doi:10.1111/j.1365-313X.2011.04740.x.
  43. ↑ «Terpenoides». Plant Defense Systems & Medicinal Botany. Archivat des d'el original, el 2007-07-03.
  44. ↑ Gershenzon, Jonathan. .
  45. ↑ «Terpenos». Productes naturals com a agents medicinalmente útils. Archivat des d'el original, el 2007-07-16.
  46. ↑ «Phenolics». Plant Defense Systems & Medicinal Botany. Archivat des d'el original, el 2003-04-03.
  47. ↑ Plantilla:Citar llibre
  48. ↑ John W. Hylin(1969).17(3)
    492-496.doi:10.1021/jf60163a003.
  49. ↑ E. Anet(1953).
    309-322.doi:10.1039/JR9530000309.
  50. ↑ Mark V. Barrow(1974).49(2)
    101-128.doi:10.1086/408017.
  51. ↑ Donald A. Levin(1991).Oikos.61
    412-430.doi:10.2307/3545249.
  52. ↑ Latif, S.; Weston, {{{nom3}}} (2017). «Alelopatía i el paper dels aleloquímicos en la defensa de les plantes», Alvances en l'investigació botànica, Elsevier, pp. 19-54. doi:10.1016/bs.abr.2016.12.001. ISBN 978-0-12-801431-8.
  53. ↑ Cole Rosemary A(1976).Phytochemistry.15(5)
    759-762.doi:10.1016/S0031-9422(00)94437-6.
  54. ↑ Oecologia.68
    446-455.doi:10.1007/BF01036753.
  55. ↑ (2004).Oikos.104
    500-508.doi:10.1111/j.0030-1299.2004.12720.x.
  56. ↑ (1987).Oecologia.71(3)
    436-438.doi:10.1007/BF00378718.
  57. ↑ (1998).Oecologia.115(4)
    508-513.doi:10.1007/s004420050548.
  58. ↑ (2009).155(2)
    155-160.doi:10.1111/j.1744-7348.2009.00343.x.
  59. ↑ (2009).Journal of Animal Ecology.78
    281-291.doi:10.1111/j.1365-2656.2008.01472.x.
  60. ↑ (2016).Journal of Chemical Ecology.42
    768-771.doi:10.1007/s10886-016-0734-7.
  61. ↑ (2016).Journal of Applied Ecology.54
    1310-1319.doi:10.1111/1365-2664.12822.
  62. ↑ 62,0 62,1 Raven, Peter H. (2005). Biologia de les plantes, New York: W. H. Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-1007-3.
  63. ↑ Bemm, Felix; Becker, {{{nom2}}} (juny de 2016). L'estil de vida carnívor de Venus atrapamoscas es basa en Estratègies de defensa dels herbívors (vol. 26) (en en), pp. 812-825. doi:10.1101/gr.202200.115.
  64. ↑ «Darwin Online: Plantes Insectívores». darwin-online.org.uk.
  65. ↑ Science.212
    467-469.
  66. ↑ Journal of Theoretical Biology.224
    183-188.doi:10.1016/S0022-5193(03)00156-5.
  67. ↑ Current Biology.24(9)
    984-987.doi:10.1016/j.cub.2014.03.010.
  68. ↑ (1987).(257)
    76-83.
  69. ↑ 69,0 69,1 Entomologia Experimentalis et Applicata.97
    237-249.doi:10.1046/j.1570-7458.2000.00736.x.
  70. ↑ (2010).Science.329(5995)
    1075-1078.doi:10.1126/science.1191634.
  71. ↑ eLife.1doi:10.7554/eLife.00007.
  72. ↑ Annual Review of Entomology.Annual Reviews.65(1)
    81-100.ISSN 0066-4170.doi:10.1146/annurev-ento-011019-025143.
  73. ↑
  74. ↑ 109(1)
    98-107.doi:10.1007/s004420050063.
  75. ↑ Oikos.98(1)
    25-36.ISSN 0030-1299.doi:10.1034/j.1600-0706.2002.980103.x.
  76. ↑ Science.285
    1742-1744.ISSN 0036-8075.doi:10.1126/science.285.5434.1742.
  77. ↑ 77,0 77,1 77,2 77,3 AoB Plants.7ISSN 2041-2851.doi:10.1093/aobpla/plv050.
  78. ↑ Ecology.67(6)
    1619-1627.doi:10.2307/1939093.
  79. ↑ 26(10)
    1126-1130.doi:10.1002/bies.20112.
  80. ↑ (2000).J. Theor. Biol..205(4)
    625-630.doi:10.1006/jtbi.2000.2089.
  81. ↑ Hamilton, W. D.(2001).268(1475)
    1489-1493.doi:10.1098/rspb.2001.1672.
Obtingut de «https://www.lenciclopedia.org/w/index.php?title=Defensa_de_les_plantes_contra_els_herbívors&oldid=668706»