Atracció de branques llargues
La atracció de branques llargues (LBA) és un error metodològic que es produïx en anàlisis filogenético quan grups que han evolucionat ràpidament són colocats erròneament en la base dels arbres filogenético. Este método, com uns atres que es rigen per un sistema de puntuació, no és capaç de diferenciar un gran canvi repentí d'una divergència evolutiva ancestral.[1]
L'atracció de branques llargues sorgix quan la cantitat de canvi molecular o morfològic acumulat dins d'un linaje és suficient per a que eixe linaje semble similar (i per lo tant, estretament relacionat) a un atre linaje de branques llargues, únicament perque abdós han experimentat una gran cantitat de canvi, en lloc de perque estan relacionats per descendència. Les branques llargues són atretes a la base d'un arbre filogenético, perque el linaje inclós per a representar un grup extern a sovint també té branques llargues.[2]
Per eixemple, els microsporidios han simplificat extremadament el seu ARNr fent que les seues seqüències semblen més divergents comparades en les dels seus parents pròxims. Açò provoca que en els arbres filogenético realisats sense prendre en conte els métodos mencionats apareguen com un grup eucariota molt primitiu mentres que els demés anàlisis els mostren com un grup derivat dels foncs. L'agrupació d'animals espiralios "Platyzoa" que unix als platelmintos, gastrotricos i gnatiferos d'evolució ràpida és un eixemple de com els linajes d'evolució ràpida poden agrupar-se entre sí en un grup extern divergent. Aixina, l'interpretació de les senyes té que realisar-se en precaució.
Un eixemple molt conegut d'este error és el que va fer que Carl Woese sugerira en el seu sistema dels tres dominis que els eucariota eren un dels clados més antics de la naturalea junt en les estoves i bactèries, lo que se sap que és possible tant sobre la base d'anàlisis morfològics com paleontológicos i anàlisis moleculars recents en métodos millorats que els eucariota per lo general deriven de les estoves i no varen poder haver aparegut més tempranament.[3]
Causes
[editar | editar còdic]L'atracció de branques llargues es va reconéixer per primera volta com a problemàtic en analisar conjunts de caràcters morfològics discrets baix criteris de parsimònia, no obstant, els anàlisis de màxim verosimilitut del ADN o les seqüències de proteïnas també són susceptibles. Es pot trobar un eixemple hipotètic simple com Felsenstein en 1978, a on es demostra que per a certs arbres "verdaders" desconeguts, alguns métodos poden mostrar un biaix per a agrupar branques llargues, lo que en última instància dona com resultat l'inferència d'una relació germana falsa. A sovint açò es deu a que l'evolució convergent d'un o més caràcters inclosos en l'anàlisis ha ocorregut en múltiples tàxons. Encara que es varen derivar de forma independent, estes traces compartides poden mal interpretar-se en l'anàlisis com compartits per una ascendència comuna.[4]
En els anàlisis filogenético i de agrupamiento, l'atracció de branques llargues és el resultat de la forma en que funcionen els algoritmes de agrupamiento: els terminals o tàxons en moltes autapomorfías (estats de caràcters únics per a una sola branca) poden exhibir per casualitat els mateixos estats que els de una atra branca (homoplasia). Un anàlisis filogenético agruparà estos tàxons com un clado a menos que atres sinapomorfías superen les característiques homoplástiques per a agrupar tàxons germans verdaders.[5]
El resultat de les atracció de branques llargues en els anàlisis filogenético és que es pot inferir que els linajes que evolucionen ràpidament són tàxons germans, independentment de les seues verdaderes relacions. Per eixemple, en els anàlisis basats en seqüències de ADN, el problema sorgix quan les seqüències de dos (o més) linajes evolucionen ràpidament. Hi ha solament quatre nucleòtits possibles i quan les taxes de substitució de ADN són altes, aumenta la provabilitat de que dos linajes desenrollen el mateix nucleòtit en el mateix lloc. Quan açò succeïx, un anàlisis filogenético pot interpretar erròneament esta homoplasia com una sinapomorfía (és dir, evolucionar una volta en el ancestro comú dels dos linajes).[6]
Es pot observar l'efecte contrari, ya que si dos (o més) branques exhibixen una evolució particularment llenta entre un grup més ampli i d'evolució ràpida, eixes branques poden mal interpretar-se com estretament relacionades. Com a tal, la "atracció de branca llarga" pot expressar-se d'alguna manera millor com "atracció de llongitut de branca". No obstant, típicament són branques llargues les que exhibixen atracció.
El reconeiximent de l'atracció de branca llarga implica que hi ha alguna atra evidència que sugerix que la filogenia és incorrecta. Per eixemple, atres anàlisis filogenético o inclús métodos o esquemes de partició diferents podrien admetre una ubicació diferent per als grups de ramificació llarga. El Principi Auxiliar de Hennig sugerix que les sinapomorfías deuen vore's com a evidència de facto d'agrupació a menos que hi haja evidència contrària específica.[7] Si un anàlisis filogenético alternatiu va obtindre un resultat diferent de l'un atre és perque també hi ha una atracció de branques llargues entre un d'ells.[8]
Un método simple i efectiu per a determinar si l'atracció de branques llargues afecta o no la topología dels arbres és el método SAW, cridat aixina per Siddal i Whiting. Si se sospita una atracció de branca llarga entre un parell de tàxons (A i B), simplement elimine el tàxon A ("serra" de la branca) i torne a eixecutar l'anàlisis. Després lleve B i reemplace A, eixecutant l'anàlisis novament. Si qualsevol dels tàxons apareix en un punt de ramificació diferent en absència de l'atre, hi ha evidència d'una atracció de branca llarga. Ya que les branques llargues no poden atraure's entre sí quan solament hi ha una en l'anàlisis, la colocació constant de tàxons entre tractaments indicaria que l'atracció de branques llargues no és un problema. Una atra estratègia proposta és revisar les espècies que es desigen incloure en l'anàlisis posat que algunes espècies dels tàxons a analisar varen poder sofrir una evolució més llenta en contraposició en atres espècies biaixades que varen evolucionar ràpidament o varen sofrir grans evolutius. En este cas és recomanable incloure les espècies d'evolució més llenta reportades ya que teòricament s'ha afirmat que les branques no podran mostrar biaix per a agrupar-se ya que estes espècies són més conservacionista.[8]
Eixemple
[editar | editar còdic]Supongam per simplicitat que estem considerant un sol caràcter binario (pot ser + o -) distribuït en el "arbre verdader" no arrelat en llongituts de branca proporcionals a la cantitat de canvi d'estat de caràcters, que es mostra en la figura. Degut a que la distància evolutiva de B a D és menuda, suponem que en la gran majoria dels casos, B i D exhibiran el mateix estat de caràcter. Ací, assumirem que abdós són + (+ i - s'assignen arbitrariamente i canviar-los és solament una qüestió de definició). Si este és el cas, hi ha quatre possibilitats restants. A i C poden ser abdós +, en el cas de la qual tots els tàxons són iguals i tots els arbres tenen la mateixa llongitut. A pot ser + i C pot ser -, en el cas de la qual solament un personage és diferent, i no podem deprendre res, ya que tots els arbres tenen la mateixa llongitut. De la mateixa manera, A pot ser - i C pot ser +. L'única possibilitat restant és que A i C siguen abdós -. En este cas, no obstant, veem a A i C, o B i D, com un grup sobre l'atre (un estat de caràcter és ancestral, l'atre es deriva i l'estat ancestral no definix un grup). Com a conseqüència, quan tenim un "arbre verdader" d'este tipo, quants més senyes recopilem (és dir, quants més caràcters estudiem), més d'ells són homoplásticos i admeten l'arbre incorrecte. Per supost, quan tractem en senyes empíriques en estudis filogenético d'organismes reals, mai coneixem la topología de l'arbre verdader, i l'hipòtesis correcta podria ser la més parsimoniosa (AC) o (BD).[9][10]
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ Brower, Andrew V. Z.. “Statistical consistency and phylogenetic inference: a brief review” (en). Cladistics 34 (5): 562–567. doi:. ISSN 0748-3007. PMID 34649374. Bibcode: 2018Cladi..34..562B.
- ↑ Bergsten, Johannes. “A review of long-branch attraction” (en). Cladistics 21 (2): 163–193. doi:. ISSN 1096-0031.
- ↑ David Moreira, Hervé Philippe (2000). Molecular phylogeny: pitfalls and progress. International Microbiology 3:9-16
- ↑ Felsenstein, J. (1978). Cases in which parsimony or compatibility methods will be positively misleading. Systematic Biology, 27(4), 401-410.
- ↑ Hervé Philippe, Beatrice Roure (2011). Difficult phylogenetic questions: more data, maybe; better methods, certainly. BMC Biology.
- ↑ Felsenstein, J. (2004): Inferring Phylogenies. Sinauer Associates, Sunderland, MA.
- ↑ Coiro, Mario. “Experimental signal dissection and method sensitivity analyses reaffirm the potential of fossils and morphology in the resolution of the relationship of angiosperms and Gnetales”. Paleobiology 44 (3): 490–510. doi:. ISSN 0094-8373.
- ↑ 8,0 8,1 “Long-Branch Abstractions” (1999). Cladistics 15: 9–24. doi:.
- ↑ Huelsenbeck, J. P. and D. M. Hillis. 1993. Success of phylogenetic methods in the four-taxon case. Syst. Biol. 42:247-264.
- ↑ Hérve Philippe et Felsenstein (2005). Heterotachy and long-branch attraction in phylogenetics. BMC Evolutionary Biology. volum=50.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Atracción de ramas largas» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.