Astyanax mexicanus
Astyanax mexicanus és una espècie de peix de la família Characidae en el orde dels Characiformes.
Morfologia
[editar | editar còdic]Els machos poden aplegar alcançar els 8 cm de llongitut total.[1][2]
Les femelles són de major tamany, en edat adulta solen alcançar una llongitut de 12 cm.
Morfològicament, es pot distinguir dos poblacions principals de Astyanax mexicanus: la població de superfície que presenta un aspecte similar al de peixos que viuen en la zona demersal, i la població l'hàbitat natural de la qual són les coves sumergides propenques a la costa. Esta es diferencia de la de superfície en vàries traces com la degeneració ocular, un aument del tamany corporal, la pèrdua de la pigmentació, increment en el número i tamany dels neuromastos, increment del número de dents maxilars, increment del número de papiles gustativas i el número de cèlules receptores per papila. Totes estes traces responen a un fenotip troglomórfico, és dir, fenotip propis d'animals l'hàbitat dels quals es troben en zones d'obscuritat com a coves o zones abissals.[3]
Hàbitat
[editar | editar còdic]Viu en zones de clima subtropical entre (36°N-24°N).Es pot trobar poblacions que habiten la zona demersal i poblacions que habiten fins a un total de 29 coves en les costes del norestes de Mèxic.
Alimentació
[editar | editar còdic]Menja insectes, crustacis i cucs.
Distribució geogràfica
[editar | editar còdic]Es troben en Norteamérica: Estats Units (Texas i Nou Mèxic) i Mèxic.
Costums
[editar | editar còdic]Realisa migracions a llocs més càlits durant el hivern. Les poblacions de les coves diferixen en alguns aspectes del seu comportament front a les poblacions de superfície. Els més cridaners són un increment en l'atracció cap a les vibracions, un aument del sentit del gust i de l'olfat, alteració dels hàbits d'alimentació i pèrdua d'aptituts d'atac.
Model d'investigació en laboratori
[editar | editar còdic]Astyanax mexicanus està considerat en la comunitat científica un dels models d'investigació més interessants i útils per a l'estudi de l'evolució i la funció de numerosos gens. Este oferix dos subpoblaciones que han evolucionat de manera dramàticament distinta morfològica i etológicamente degut a que, aproximadament fa 2-3 millons d'anys, la subpoblación de superfície va ser capaç de colonisar múltiples hàbitats de cova al noreste de Mèxic, lo que va expondre a esta a una pressió evolutiva distinta a la de la població de superfície, que finalment desemboca en el desenroll de fenotips troglomórficos.
D'esta forma, este model permet investigar certes qüestions com el procés d'adaptació dels organismes a nous ambients, o les variacions genètiques que subyacer a dites adaptacions. Per un atre costat, permet posar en pràctica certes tècniques de genètica molecular, com la microinyección de RNA mensager per a comprovar efectes alélicos en un embrió en desenroll o la transgénesis basada en meganucleasas i transposasas. Ademés, en ser un model molt propenc al de Zebrafish, es poden portar a terme tècniques complementàries.
Evolució genètica i poblacional
[editar | editar còdic]Les poblacions de Astyanax mexicanus que habiten en diferents coves convergixen en una série de traces troglomórficos. La falta de pigmentació i la degeneració ocular són els més coneguts. L'estudi portat a terme per Bradic et al. d'11 poblacions de cova i 10 poblacions de superfície tracta de dilucidar els orígens evolutius de les formes de les coves, l'estructura bàsica genètica de les traces d'abdós poblacions i el grau en el que la seua migració d'un entorn a un atre afecta a la seua divergència genètica.
Les poblacions de les coves presenten tamanys poblacionals molt menors que les de superfície, #lo que es relaciona en una disposició llimitada d'espai i menjar. Estes han rebut distintes migracions provinents de les poblacions de superfície que presenten fenotips intermijos entre abdós poblacions (observar image), lo que supon un llímit del fluix de gens entre abdós poblacions.
Aixina es conclou que l'orige de les formes de les coves es produïx despuix de repetitives #colonisació de coves per a lo manco dos estocs diferents de formes de superfície, que finalment convergixen en els mateixos fenotips troglomórficos, sugerint una forta selecció natural o sexual per als alels responsables de dit fenotip en l'ambient de les coves.[4]
Estudi de gens candidats per al desenroll dels ulls
[editar | editar còdic]El genoma de Astyanax mexicanus de superfície i de cova ha segut estudiat i analisat i s'ha identificat molts QTL que regulen numerosos aspectes morfològics i etiológicos.[5][6][7] Aixina Mcgaugh et al. varen procedir a una identificació més precisa de gens candidats d'eixes regions responsables de la reducció casi total dels ulls en les poblacions dels peixos de les coves i d'atres fenotips derivats d'eixe hàbitat.
Seqüenciació
[editar | editar còdic]La seqüenciació del genoma es va realisar en el material genètic extret de la primera generació de dos adults salvages provinents de la cova de Pachón, Tamaulipas, Mèxic. A pesar de que existix un total de 29 coves a on habita l'espècie, la de Pachón és la que presenta els fenotips més radicals.
Usant la base de senyes Ensembl i la seqüenciació dels transcritos de RNA, s'han predit 23 042 gens codificantes per a proteïnes, dels quals 16 480 tenen gens ortólogos directes en el peix Zebrafish.
Els anàlisis bioinformáticos CEGMA portats a terme, que realisen comparacions en models evolutius de gens conservats, confirmen una representació gènica del 95 % dels 248 núcleus de gens eucarióticos ultraconservados, i un 69 % d'ells es varen considerar gens complets.
No obstant, la seqüenciació l'individu de la cova Pachón presentava dos problemes. En primer lloc, varen utilisar una tècnica de seqüenciació de llectura curta, #lo que feya que, pese a haver trobat molts gens i intervals genómicos rellevants, es perguera molta informació. Ademés, l'absència d'un genoma d'un peix de la superfície va fer impossible la comparació entre abdós genomes. Per això, posteriorment es secuenció un genoma d'un individu del Riu Choy, en l'Estat de Sant Luis Potosí, utilisant una tècnica de seqüenciació de llectura llarga i permetent aixina fer comparacions entre individus d'abdós poblacions.[8]
Identificació de gens candidats baix QTL
[editar | editar còdic]En el peix de la cova, el desenroll embrionari de l'ull és molt similar al del peix de la superfície sobre la forma de les vesícules i copes òptiques, encara que són de menor tamany en el peix de la cova, inclús a etapes molt primerenques, com 14 h.p.f (hores post-fertilisació). La apoptosis de les cèlules del cristalí comença despuix de les 25 h.p.f[9][10] i les de la retina comencen a les 35 h.p.f i persistixen durant dies i inclús semanes, #lo que comporta a una parada del desenroll ocular. Per a realisar l'estudi dels QTL per a un caràcter, és necessari realisar un cruzamiento de dos llínees parentals que diferixquen en un o més caràcters quantitatius i, posteriorment, analisar la segregació de la descendència per a relacionar cada QTL en un marcador genètic conegut o un interval de marcadors. 2.048 gens de 23.042 varen ser associats a un QTL relacionat en la reducció del desenroll ocular en el peix de la cova. Aixina, es va procedir a examinar comparativament, entre el peix de superfície i el de la cova, l'expressió d'estos gens a partir dels nivells de RNA en els punts de desenroll de 10 h.p.f, 24 h.p.f, 1.5 d.p.f (dies post fertilisació) i 3 d.p.f. Es va obtindre una expressió diferencial per a alguns gens ya reconeguts per ser importants en el desenroll de l'ull:
- CRYAA, una proteïna chaperona antiapoptótica l'absència de la qual d'expressió s'hi havia hipotetizado com un possible responsable de la degeneració.
Els nivells d'expressió de PITX3(codifica per a un factor de transcripció) i RX3(gen homeótico de retinal) eren menors en el peix de la cova que en el de superfície a 24 h.p.f i 3 d.p.f. Estudis de Knock Down d'estos gens en Zebrafish demostra que juguen un paper important en el tamany de l'ull i el seu desenroll. El gen OPO està involucrat en el desenroll de l'ull en el Peix Medaka. S'han observat molts canvis codificantes en este gen en individus de les coves, identificant-ho com un possible responsable de l'absència de l'ull. El gen DUSP26 està involucrat en el desenroll de la retina i del cristalí durant la embriogénesis. No hi ha canvis en els aminoàcits codificantes en el peix de les coves, pero sí que presenten una menor àrea d'expressió.[8] A 3 d.p.f el gen OLFM2A presenta menors nivells en el peix de la cova, i estudis de Knock Down per a este gen en Zebrafish resulten en anormalitats en la morfologia ocular i del tectum òptic. En tots els temps d'estudi, s'observa una reducció de l'expressió del gen BCOR en el peix de la cova sobre el de superfície. Bcor és un gen regulador d'un atre gen a la seua volta, el BCL6, que està directament relacionat en la regulació de la morfogénesis de les copes òptiques.
Busca de gens en efectes pleiotrópicos
[editar | editar còdic]Es va procedir a la busca de gens pleiotrópicos que es relacionaren directament en el desenroll de l'ull.
- SHISA2 és un inhibidor de la via WNT i de la senyalisació del factor de creiximent dels fibroblastos. Presenta major expressió en el peix de la cova que en el de superfície en tots els punts temporals de desenroll estudiats. Este gen s'expressa a través de tota la epidermis, en l'epiteli olfatori i, llevat en el peix de la cova, en el cristalí, ya que no es detectava.
- OTX2, un gen homeótico vital en el desenroll del cap i del cervell, es troba molt poc expressat en el peix de la cova a 48 h.p.f., especialment en el cristalí, de la mateixa manera que SHISA2.
- PROX1 regula molts processos, com l'elongació i diferenciació de les fibres del cristalí i l'eixida del cicle celular dels progenitors retinales. Els experiments de Knock Down per a este gen resulten en una disrupción específica de l'expressió de la γ-cristalina i una subsecuente apoptosis de les fibres del cristalí. Aixina, el peix de la cova, en els punts 24 h.p.f, 1,5 d.p.f i 3d.p.f s'observa una reducció de la seua expressió en el cristalí, consistent en un increment de la apoptosis. En canvi, este gen està expressat en els neuromastos i en els receptors de les papiles gustativas, els quals són més numerosos en el peix de la cova que en el de superfície.
Gens candidats associats a atres fenotips troglomórficos
[editar | editar còdic]El gen MC1R és un conegut gen relacionat en la pigmentació, i est està mutado en el peix de la cova de Pachón. El gen HTR2Aés el que codifica els receptors d'serotonina, involucrat en el desenroll del número de les papiles gustativas.[11] El gen DACT2 està involucrat en la regulació del número de dents maxilars durant el desenroll embrionari. En ser inhibit, es produïx una disminució del número de dents en rata.[11] El gen OCA2 (cromosoma 13) provoca albinismo en atres organismes com el Ser humà, Rata o Peix zebra. S'han identificat deleciones en individus de distintes coves com Pachón i Molino que provoquen albinismo en estes poblacions.[8] La Hipocretina és un neuropéptido hipotalámico que regula la vigília en moltes espècies animals. La seua via de senyalisació està sobreactivada en peixos de les coves i s'ha vist que senyalisa a través d'un únic receptor, el HCRTR2. Este receptor sofrix canvis en aminoàcits codificantes fonamentals per a mantindre una correcta estructura i funció. Estos gens es troba en la regió QTL crítica en el que es trobaven el restant de gens estudiats, quedant evident una relació directa d'ells en els gens responsables del fenotip ocular.
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ FishBase (en anglés)
- ↑ Page, L.M. i B.M. Burr 1991. A field guide to freshwater fishes of North America north of Mexico. Houghton Mifflin Company, Boston. 432 p.
- ↑ [McGaugh ES, Gross JB, Aken B, Blin M, Borowsky R, Chalopin D, et al. The cavefish genome reveals candidate gens for eye loss. Nat Commun. 2014;5:5307.]
- ↑ Bradic et al.: Gene flow and population structure in the Mexican blind cavefish complex (Astyanax mexicanus). BMC Evolutionary Biology 2012 12:9.
- ↑ Protas, M., Conrad, M., Gross, J. B., Tabin, C. & Borowsky, R. Regressive evolution in the Mexican cave tetra, Astyanax mexicanus. Curr. Biol. 17, 452–454 (2007).
- ↑ Yoshizawa, M., Yamamoto, I., O’Quin, K. I. & Jeffery, W. R. Evolution of an adaptive behavior and its sensory receptors promotes eye regression in blind cavefish. BMC Biol. 10, 108 (2012).
- ↑ Kowalko, J. I. et al. Loss of schooling behavior in cavefish through sightdependent and sight-independent mechanisms. Curr. Biol. 23, 1874–1883 (2013).
- ↑ 8,0 8,1 8,2 Nature Communications.12(1)
- 1447.ISSN 2041-1723.doi:10.1038/s41467-021-21733-z.Consultat el 2021-12-21.
- ↑ Alunni, A. et al. Developmental mechanisms for retinal degeneration in the blind cavefish Astyanax mexicanus. J. Comp. Neurol. 505, 221–233 (2007).
- ↑ Jeffery, W. R. & Martasian, D. P. Evolution of eye regression in the cavefish Astyanax: apoptosis and the Pax-6 gene. Am. Zool. 38, 685–696 (1998).
- ↑ 11,0 11,1 N. Varatharasan, R.P. Croll, T. Franz-Odendaal Taste bud development and patterning in sighted and blind morphs of Astyanax mexicanus Dev. Dyn., 238 (2009), pp. 3056–3064
Bibliografia
[editar | editar còdic]- Fenner, Robert M.: The Conscientious Marine Aquarist. Neptune City, Nova Jersey, Estats Units : T.F.H. Publications, 2001.
- Helfman, G., B. Collette i D. Facey: The diversity of fishes. Blackwell Science, Malden, Massachusetts, Estats Units , 1997.
- Hoese, D.F. 1986: . A M.M. Smith i P.C. Heemstra (eds.) Smiths' siga fishes. Springer-Verlag, Berlín, Alemània.
- Maugé, L.A. 1986. A J. Daget, J.-P. Gosse i D.F.I. Thys van donen Audenaerde (eds.) Check-list of the freshwater fishes of Africa (CLOFFA). ISNB, Brusseles; MRAC, Tervuren, Flandes; i ORSTOM, París, França. Vol. 2.
- Moyle, P. i J. Cech.: Fishes: An Introduction to Ichthyology, 4a. edició, Upper Saddle River, Nova Jersey, Estats Units: Prentice-Hall. Any 2000.
- Nelson, J.: Fishes of the World, 3a. edició. Nova York, Estats Units: John Wiley and Sons. Any 1994.
- Wheeler, A.: The World Encyclopedia of Fishes, 2a. edició, Londres: Macdonald. Any 1985.
Enllaços externs
[editar | editar còdic]- Este artícul conté una traducció derivada de «Astyanax mexicanus» de Wikipedia en català publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.
- ITIS (en anglés)
- AQUATAB.NET [1] archivat en Wayback Machine.
Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Astyanax mexicanus.
Wikispecies té un artícul sobre Astyanax mexicanus.- Este artícul conté una traducció derivada de «Astyanax mexicanus» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.