Armillaria gallica (sinònim A. bulbosa i A. lutea) és una espècie de fongo Armillaria de la família Physalacriaceae de l'orde Agaricales. L'espècie és comuna i ecològicament important ya que transforma la fusta, el fongo que pot viure com un sapròfit o com un oportuniste paràsit en arbres debilitats a causa de la pudrició de la raïl o del tocón. Es troba en zones templades de regions d'Àsia, Amèrica del Nort i Europa. L'espècie forma cossos fructífers, solo o en grups, en terra o fusta podrida. El fongo ha segut inadvertidament introduït a Suràfrica. Armillaria gallica ha tingut una confusa taxonomia, degut en part a les dificultats històriques trobades en la distinció entre espècies Armillaria similars. El fongo ha rebut l'atenció internacional des de la década de 1990 quan un individu va trobar una colónia vivint en un bosc de Míchigan es va informar que cobria un àrea de 15 hectàrees (37 acres) i pesava per lo manco 9.500 quilograms (21.000 lliures), en una edat d'1.500 anys d'antiguetat. Este individu és conegut popularment com el "fongo humungous", i és una atracció turística i font d'inspiració per a un festival anual del fongo en Crystal Falls.

Armillaria gallica

Armillaria gallica és un fongo subterràneu en gran part, i produïx cossos fructífers que són de fins a uns 10 cm (3,9 in) de diàmetro, de color groc-marró, i cobert de chicotetes escates. En el costat inferior de les tapes són brànquies que són de color blanc a taronja cremosa o pàlit. El refillol pot ser de fins a 10 cm (3,9 in) de llarc, en un anell blanc que dividix el color del refillol en color taronja pàlit a marró per damunt i per baix de color més clar. El fongo pot desenrollar un ampli sistema d'estructures similars a les raïls subterrànees, cridades rizomorfos, que ajuden a descompondre eficientement la fusta morta en boscs templats latifoliados i mixts. Ha segut el subjecte de considerable investigació científica per la seua importància com un patógeno de la planta, la seua capacitat de bioluminiscencia, el seu inusual cicle de vida, i la seua capacitat per a formar grans colónies de llarga vida.

Filogenia, taxonomia i nomenclatura

Hi ha hagut confusió en la nomenclatura i la taxonomia de les espècies ara conegudes com Armillaria gallica, paralela a la que rodeja el gènero Armillaria.[1] L'espècie tipo, Armillaria mellea, era considerada fins a la década de 1970 com una espècie en Pleomorfisme en una àmplia distribució, variable de patogenicitat, i en un ranc d'acolliment dels més amplis conegut entre els fongos.[2] En 1973, Veikko Hintikka va informar d'una tècnica per a distinguir entre espècies Armillaria fent-les créixer juntes com a espores individuals i aïllant-les en plaques de Petri i observant els canvis en la morfologia de les cultures.[3] En una tècnica similar, Kari Korhonen va demostrar en 1978 que l'europea Armillaria mellea complex d'espècies pot ser separada en cinc espècies reproductivament aïllades, que va denominar "Espècies Biològiques europees" (EBS) A través de E.[4] Al mateix temps, la A. mellea va demostrar ser dèu espècies diferents (espècies biològiques en Amèrica del Nort, o Nabs I a X),[5] NABS VII es va demostrar poc en acabant de que és la mateixa espècie que EBS E.[6] Degut a que varis grups d'investigació han treballat en esta àmplia distribució d'espècies, se li va assignar varis noms diferents.


L'espècie que Korhonen va cridar EBS B va ser cridada A. bulbosa per Helga Marxmüller en 1982,[7] ya que es pensava que era equivalent a Armillaria mellea var. bulbosa, descrit per primera volta per Joseph Barla en 1887,[8] i més vesprada elevat a categoria d'espècie per Josef Velenovský en 1927.[9] En 1973, el micólogo francés Henri Romagnesi, sense conéixer la publicació de Velenovský, va publicar una descripció de l'espècie que va cridar Armillariella bulbosa, basada en espècimen que havia trobat prop de Compiègne i Saint-Sauveur-li-Vicomte en França. Posteriorment es va demostrar que estos espècimen eren de la mateixa espècie que el EBS I de Korhonen. Posteriorment, es va determinar que EBS B era A. cepistipes.

[10] Per lo tant, el nom A. bulbosa era un nom mal aplicat per a EBS E. En 1987, Romagnesi i Marxmüller varen canviar el nom de EBS I a Armillaria gallica.[11] Un atre sinònim, A. lutea, havia segut descrit originalment per Claude Casimir Gillet en 1874,[12] i propost com a nom per a EBS E.[13][14] Encara que el nom tenia prioritat per la seua data de publicació primerenca, va ser rebujat com un nomen ambiguum per la falta d'evidència de respal per a identificar el fongo, incloent un espècimen, tipo de localitat i notes incompletes de colecció.[10] A. inflata (Velenovský, 1920) pot representar un atre sinònim, pero els espècimen tipo no es varen conservar, per lo que es considera un nom dubtós (nomen dubium).[15] A partir de 2010, tant el Index Fungorum com MycoBank consideren Armillaria gallica Marxm. I Romagn. ser el nom actual, en A. bulbosa i A. lutea com a sinònims.[16][17]


L'anàlisis filogenético d'espècies de Armillaria en Amèrica del Nort, basat en l'anàlisis de senyes de polimorfisme de llongitut de fragments amplificats, sugerix que A. gallica està més estretament relacionada en A. sinapina, A. cepistipes i A. calvescens.[18] Estos resultats són similars als reportats en 1992 que varen comparar seqüències de ADN ribosómico nuclear.[19]

L'epítet específic gallica és el llatí botànic per a "francés" (de Gallia, "Galia"), [20] i es referix a la localitat tipo.[21] El nom anterior bulbosa és en llatí per a "bulb-bearing, bulbous" (del bulbo i el sufix - gosa ).[20][21] Armillaria es deriva del llatí armilla o "braçalet".[22]

Descripció

Els cossos frutales de la Armillaria gallica tenen tapes que són de 2.5-9.5 cm (1.0-3.7 in) d'ample, i depenent de la seua edat, poden variar en forma de còniques a convexas o aplanadas. Les tapes són de color marró groguenc a marró quan estan humides, a sovint en un centre de color més obscur; el color tendix a desvanir-se en secar-se. La superfície de la tapa està coberta en fibres primes (del mateix color que la tapa) que estan erectes o inclinades cap a dalt.


Quan els cossos frutales són jóvens, la part inferior de les tapes té una capa algodonosa de teixit que s'estén des de la vora de la tapa fins al talle, un vel parcial, que servix per a protegir les brànquies en desenroll. A mida que el tapó aumenta de tamany, la membrana finalment se separa de la tapa per a expondre les brànquies. Les brànquies tenen una unió adnata (unida de forma quadrada) a alguna cosa decurrente (que s'estén per la llongitut del talle) cap al talle. Inicialment són blancs, pero envellixen a una taronja cremosa o pàlida coberta en taques de color òxit. El brot medix 4-10 cm (1.6-3.9 pulg) de llarc i 0.6-1.8 cm (0.24-0.71 pulg) de gruixa, i casi en forma de maza en una base de fins a 1.3-2.7 cm (0.5-1.1 pulg) de gruixa. Per damunt del nivell de l'anell, el brot és de color taronja pàlit a marró, mentres que davall és de color blanquecino o rosa pàlit, i es torna marró grisáceo en la base. L'anell es coloca al voltant de 0.4-0.9 cm (0.16-0.35 in) per baix del nivell de la tapa, i pot estar cobert de micelio algodonoso de color groguenc a pardo pàlit. La base del brot està unida als rizomorfos, estructures en forma de raïl negres d'1-3 mm de diàmetro. Si be la funció principal dels micelios subterràneus és absorbir els nutrients del sol, els rizomorfos complixen una funció més exploratòria, per a localisar noves bases d'aliments.[23][24]

Funcions microscòpiques

Quan les espores es veuen en depòsit, com en una impressió d'espores, apareixen blanquecinas. Tenen forma elipsoide o oblonga, generalment contenen una gota d'oli i tenen dimensions de 7-8.5 per 5-6 μm. Les cèlules portadores d'espores, els basidios, tenen forma de maza, quatre espores (rarament dos espores) i medixen 32-43 per 7-8,7 μm. [25] Atres cèlules presents en el himenio fèrtil inclouen els queilocistidios (cistidias presents en la vora d'una brànquia), que són en forma de maza, més o menys cilíndrics i de 15 a 25 per 5.0 a 12 μm. Els cistidios també estan presents en el brot (cridats caulocistidios) i tenen forma de bastó, i medixen 20-55 per 11-23 μm. [26] La cutícula del casquillo està feta de hifes que s'entrellacen irregularment i es proyecten cap a dalt per a formar les escates que es veuen en la superfície. Les hifes que formen les escates superficials generalment medixen 26-88 μm de llarc per 11-27 μm de gruixa i poden cobrir-se en una costra de pigment. Les conexions de abrazadera estan presents en les hifes de la majoria dels teixits.[25]

Edibilidad

Com totes les espècies de Armillaria, la A. gallica es considera comestible. Per lo general, es recomana cuinar a fondo, ya que el champiñón cru té un sabor acre quan està fresc o poc cuit.[23] Un autor aconsella consumir solament una chicoteta porció inicialment, ya que algunes persones poden experimentar malestar estomacal.[26] El sabor es descriu com "lleu a amarc", i l'olor "dolç",[27] o una reminiscència de formage camembert.[28]

Espècies similars

Armillaria calvescens té una apariència prou similar, i solament es pot distinguir en fiabilitat de A. gallica en observar les característiques microscòpiques. A. calvescens té una distribució més al nort, i en Amèrica del Nort, rara volta es troba al sur dels Grans Llacs. [27] A. mellea té un brot més prim que A. gallica, pero pot distinguir-se més definitivament per l'absència de pinces en la base dels basidios.[29] De la mateixa manera, A. cepistipes i A. gallica són pràcticament idèntics en apariència (especialment cossos de frutes més antigues), i s'identifiquen per les diferències en la distribució geogràfica, el ranc del hoste i les característiques microscòpiques. S'han desenrollat métodos moleculars per a discriminar entre les dos espècies per mig de la comparació de seqüències de ADN en el factor 1-alfa d'elongació de la traducció del còdic genètic.[28]

Metabòlits

Armillaria gallica pot produir metabòlits que contenen ciclobutano, com arnamiol,[30] un producte natural que es classifica com un éster de arilo sesquiterpenoide.[31] Encara que la funció específica de arnamiol no es coneix definitivament, es creu que els productes químics similars presents en atres espècies de Armillaria eixerciten un paper en l'inhibició del creiximent de bactèries o foncs antagónicos o en la destrucció de cèlules de la planta hoste abans de l'infecció.[32]

Referències

  1. ↑ Termorshuizen AJ, Arnolds EJM.(1997).«Compatibility groups, species concepts and nomenclature in European Armillaria species».Mycotaxon.65
    263–72.Consultat el 19 de febrer de 2010.
  2. ↑ Volk TJ, Burdsall HH Jr. (1995). A Nomenclatural Study of Armillaria and Armillariella species (Basidiomycotina, Tricholomataceae), Oslo, Norway: Fungiflora, p. 13.
  3. ↑ Hintikka V.(1973).«A note on the polarity of Armillaria mellea».Karstenia.13
    32–39.
  4. ↑ Korhonen K.(1978).«Interfertility and clonal size in the Armillaria mellea complex».Karstenia.18
    31–42.
  5. ↑ Anderson JB, Ullrich RC.(1979).«Biological species of Armillaria in North America».Mycologia.71(2)
    401–14.
  6. ↑ Anderson JB, Korhonen K, Ullrich RC.(1980).«Relationships between European and North American biological species of Armillaria mellea».Experimental Mycology.4(1)
    78–86.doi:10.1016/0147-5975(80)90053-5.
  7. ↑ Marxmüller H(1982).«Étude morphologique dones Armillaria ss. str. à anneau».Bulletin de la Société Mycologique de France.98
    87–124.
  8. ↑ Barla J(1887).«Champignons dones Alps-Maritimes».Bulletin de la Société Mycologique de France.3
    142–143.
  9. ↑ Velenovský J.(1927).«Václavka hlíznatá (Armillaria bulbosa Barla)».Mykologia.4
    116–117.
  10. ↑ 10,0 10,1 Marxmüller H(1992).«Some notes on the taxonomy and nomenclature of five European Armillaria species».Mycotaxon.44(2)
    267–274.
  11. ↑ Marxmüller H(1987).«Quelques remarques complémentaires sur els Armillaires annelées».Bulletin de la Société Mycologique de France.103
    137–156.
  12. ↑ Gillet C. C. (1874). Els Hyménomycètes ou Description de tous els Champignons qui Croissent en France (en fr), França: Alençon, pp. 1–176.
  13. ↑ Watling R(1987).«The occurrence of annulate Armillaria species in northern Britain».Notes from the Royal Botanical Garden, Edinburgh.44
    459–484.
  14. ↑ (1987).«On the nomenclature of the European species of the Armillaria mellea group».Mycotaxon.30(4)
    101–16.
  15. ↑ Antonín V(1990).«Studies in annulate species of the genus Armillaria–III. Species described by Josef Velenovský».Acta Musei Moraviae: Scientiae Naturals.75
    129–132.
  16. ↑ «Species synonymy for Armillaria gallica» (en en). CAB International. Archivat des d'el original, el 10 de juny de 2011.
  17. ↑ «Armillaria gallica» (en en). International Mycological Association.
  18. ↑ (2006).«Characterization of North American Armillaria species: genetic relationships determined by ribosomal DNA sequences and AFLP markers».Forest Pathology.36(3)
    145–64.doi:10.1111/j.1439-0329.2006.00441.x.
  19. ↑ “Molecular phylogeny of northern hemisphere species of Armillaria” (1992). Mycologia 84 (4): 505–16. doi:10.2307/3760315.
  20. ↑ 20,0 20,1 (1982) Glare PGW (ed.). Oxford Latin Dictionary, combined edició, Oxford, UK: Clarendon Press. ISBN 0-19-864224-5. ss. vv. "Gallia", p. 753; "bulbosus", p. 244.|idioma=en
  21. ↑ 21,0 21,1 Stearn WT (1973). Botanical Latin, 2nd annot. and rev. edició (en en), Newton Abbot: David & Charles, pp. 221, 396.
  22. ↑ Stager C (1999). Field Notes from the Northern Forest (en en), Syracuse, New York: Syracuse University Press, p. 219. ISBN 978-0-8156-0572-0.
  23. ↑ 23,0 23,1 Fox RTV (2000). «Biology and life cycle», Fox RTV (ed.). Armillaria Root Rot: Biology and Control of Honey Fungus, Andover, Hampshire, UK: Intercept, pp. 5–9. ISBN 978-1-898298-64-9.
  24. ↑ “Fractal geometry of diffuse mycelia and rhizomorphs of Armillaria species” (1995). Mycological Research 99 (1): 81–88. doi:10.1016/S0953-7562(09)80320-1.
  25. ↑ (1995) Flora Agaricina Neerlandica (vol. 3), Boca Raton, Florida: CRC Press, pp. 37–38. ISBN 978-90-5410-616-6.
  26. ↑ Phillips R. «Rogers Mushrooms &#; Mushroom Pictures & Mushroom Reference». Rogers Mushrooms. Archivat des d'el original, el 2008-11-18.
  27. ↑ 27,0 27,1 Kuo M.. «Armillaria gallica» (en en). Archivat des d'el original, el 4 de giner de 2010.
  28. ↑ 28,0 28,1 (2009).«Morphological and molecular characterization of the Armillaria cepistipes – A. gallica complex in the Czech Republic and Slovakia».Mycological Progress.8(3)
    259–271.doi:10.1007/s11557-009-0597-1.
  29. ↑ «The Honey Fungus Armillaria mellea/gallica» (en en). Northern Ireland Fungus Group. Archivat des d'el original, el 12 de giner de 2010.
  30. ↑ Gribble WG (2009). Naturally Occurring Organohalogen Compounds – A Comprehensive Update (en en), Springer, p. 324. ISBN 978-3-211-99322-4.
  31. ↑ (1986).«New sesquiterpene aryl esters from Armillaria mellea».Journal of Natural Products.49(1)
    111–16.doi:10.1021/np50043a013.
  32. ↑ (1992).«Secondary fungal metabolites and their biological-activities, II. Occurrence of antibiotic compounds in cultures of Armillaria ostoyae growing in the presence of an antagonistic fungus or host plant-cells».Biological Chemistry Hoppe-Seyler.373(8)
    675–683.doi:10.1515/bchm3.1992.373.2.675.