Anar al contingut

ARN no codificante

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
ARN no codificante
45px|link=|alt=
El texto que sigue es una traducción defectuosa. Si quieres colaborar con Wikipedia, busca el artículo original y mejora esta traducción.
Copia y pega el siguiente código en la página de discusión del autor de este artículo: {{subst:Aviso mal traducido|ARN no codificante}} ~~~~

Categoría:Wikipedia:Traducciones para mejorar Un ARN no codificante (ncRNA) és una molècula d'ARN funcional, que a diferència del ARN mensager no es traduïx en una proteïna. Sinònims menys freqüents són, ARN no codifica proteïnes (npcRNA en anglés), ARN no mensager (nmRNA) i ARN funcionals (fRNA). El terme small ARN ( sRNA) s'utilisa a sovint per les seues sigles en les bactèries ncRNAs. La seqüència d'ADN de la que un ARN no codificante es transcribe, a sovint es diu un gen de ARN no codificante.

Els gens de ARN no codificante inclouen funcionalitats abundants i molt importants com ARN de transferència (tRNA) i ARN ribosomal (rRNA), aixina com també en ARN, tals com snoRNAs, microARNs, siRNAs i piRNAs i el ncRNA llarc, que inclouen eixemples tals com Xist i HOTAIR(HOX antisense intergenic RNA). El número de ncARNs (no codificants de proteïnes)en el genoma humà és desconegut; no obstant, recents estudis transcriptómics i bioinformátics sugerixen l'existència de mils de ncARNs. La funció de molts dels ncARNs identificats recentment no està confirmada, sent possible,que molts d'estos, siguen no funcionals.[1][2]

Història i Descobriment

[editar | editar còdic]

Els àcits nucleicos varen ser descoberts per primera volta en 1868 per Friedrich Miescher, per a 1939 el ARN havia segut implicat en la síntesis de proteïnes. Dos décades més vesprada, Francis Crick va predir un component funcional de ARN que mediava la traducció, va sugerir que el ARN és més adequat per a parells de bases en la transcripció de ARNm d'un pur polipèptit.

L'estructura de trébol de rent tRNA Phe (requadro) i l'estructura 3D determinada per anàlisis de rajos X.

El primer ARN no codificante en ser caracterisat va ser un tARN d'alanina el qual es trobava en la rent utilisada per a pasticeria, la seua estructura es va publicar en 1965. Per a produir una mostra (purificada) de tARN de alanina, Robert W. Holley et al. va utilisar 140 kg. de rent de pasticeria comercial per a obtindre no més d'1g de tARNA Ala purificada per al seu anàlisis. El tARN de 80 nucleòtits va ser secuenciado primer i digerit en ribonucleasa pancreàtica (producte de fragments que produïen Citosina o Uridina) i despuix en ribonucleasa takadiastasa Tl (producte de fragments que produïa Guanosina). La cromatografía i l'identificació dels extrems 5' i 3' va ajudar despuix a ordenar els fragments per a estabilisar la seqüència de ARN. De les tres estructures propostes originalment per a este tARN, l'estructura en forma de trébol va a ser proposta de forma independent en següents publicacions. l'estructura secundària en forma de trébol va ser concretada despuix d'un anàlisis en cristalografia de rajos X realisat per dos grups d'investigació independents en 1974.


l'ARN ribosomal va ser el següent en ser descobert, seguit per el UARN a principis dels anys 80. Des de llavors el descobriment de nous ARNs no codificants ha continuat en els snoRNAs, Xist, CRISPR i molts més. Adició notables recents inclouen Riboswitches i el miARN, el descobriment del mecanisme de el ARNi va ser descobert per Craig C. Mello i Andrew Fire (guanyadors en el 2006 del Premi Nobel de Medicina i Fisiologia).

Funcions Biològiques del ncARN

[editar | editar còdic]

Els ARNs no codificants pertanyen a diversos grups i participen en molts processos celulars. Estos van des dels ncARNs de vital importància que es conserven en la majoria de la vida celular a través de ncARNs més transitoris, que són específics per a una o unes poques espècies relacionades. Es creu que els ncARNs més conservats són cridats fòssils o relíquies moleculars de LUCA i el món de ARN.

Traducció en ncRNAs

[editar | editar còdic]
Una ilustració del dogma central de la biologia molecular en l'anotació dels processos de ncRNAs que estan involucrats RNPs es mostren en roig, ncRNAs es mostren en blau.
Estructura atòmica de la subunitat 50S del Haloarcula marismortui. Les proteïnes es mostren en blava i les dos cadenes de ARN en taronja i groc.[3] La chicoteta porció de vert en el centre de la subunitat és el lloc actiu.


Molts dels ncARNs essencials i abundants conservats estan implicats en la traducció. Les partícules de ribonucleoproteina (RNP) o ribosoma són critats "fàbriques" a on la traducció té lloc en la cèlula. El ribosoma conta en més del 60% d'ARN ribosomal, format per tres ncARNs en procariota i quatre ncARNs en eucariota. Els ARNs ribosomals catalizan la traducció de seqüències de nucleòtits a proteïna. Un atre tipo de ncARNs, els ARN de transferència, formen una molècula adaptadora” entre el mARN i les proteïnes. Els snoARNs H/ACA box i C/D box són ncARNs que es troben en estoves i eucariota i la ARNasa MRP està restringida solament per a les eucariota, abdós grups de ncARN estan implicats en la maduració del rARN. Els snoARNs guien modificacions covalente de rARN, tARN i nARNs, la ARNasa MRP trenca el primer espayador intern trascrit entre 18S o 5,8S rARNs. El ncARN omnipresent, RNasa P, és un parent evolutiu de la RNasa MRP. La RNasa P madura seqüències de tARN generant 5' extrems madurs de tARN i tallant el 5' element líder dels tARNs precursors. Un atre omnipresent RNP cridat SRP reconeix i transporta noves proteïnes al retícul endoplasmatico en eucariota i a la membrana plasmática en procariota. En bactèries l'ARN mensager de transferència (tmRNA)N) és un RNP implicat en rescatar ribosoma estancats, etiquetant polipèptits incomplets i promovent la degradació de mARN en mal estat.

ncRNAs in RNA splicing (empalme)

[editar | editar còdic]
Imàgens de microscopía electrònica de la spliceosome de rent. Es Té en conte que la major part del complex és en realitat ncRNA.


En les eucariota el espliceosoma (spliceosome) realisa les reaccions de empalme, essencials per a retirar les seqüències dels Intrones. Este procés és necessari per a la formació de mARN madur. El spliceosome és un empalmador RNP a sovint també conegut com snRNP o tri-snRNP. Hi ha dos formes diferents de espliceosoma, la major i la menor. Els components principals del espliceosoma ncRNA són U1, U2, U4, U5, U6. Els components menors del espliceosoma ncRNA són U11, U12, U5, O4atac i O6atac. Un atre grup de intrones poden catalizar la seua pròpia eliminació de les transcripcions acollides, a açò se li coneix com a auto-empalme de ARNs i es dividixen en dos grups principals, el grup I de intrones catalítics i el grup II de intrones catalítics. Estos ncARNs catalizan la seua pròpia escissió a partir dels precursors de mARN, tARN i rARN en una gran diversitat d'organismes.

En mamífers, s'ha descobert que els snoARNs poden regular el empalme alternatiu de el ARNm. Per eixemple, el snoARN HBII-52 regula el empalme del receptor de serotonina 2C.[4]

En els nematodos, el SmY ncARN sembla estar involucrada en el trans-splicing del mARN.

ncARNs en la Regulació Genètica

[editar | editar còdic]

L'expressió de molts mils de gens són regulats per ncRNAs. Esta regulació es pot produir en el trans o en cis.

trans-acting ncRNAs

[editar | editar còdic]

En les eucariota superiors el microARN regula l'expressió gènica. Un sol microARN pot reduir els nivells d'expressió de centenars de gens. És el mecanisme pel qual les molècules de microARN madur actuen a través de molècules parcialment complementàries a un o més mensagers mARNs, generalment en 3'UTRs. La funció principal dels microARNs és inhibir l'expressió genètica.

S'ha demostrat que la ncARN RNasa P també influïx sobre l'expressió gènica. En el núcleu humà, la RNasa P és necessària per a la trascripció normal i eficient de diversos ncARNs transcrits per el ARN polimerasa III. Estos inclouen gens de tARN, 5S rARN, SRP ARN i U6 snARN. La ARNasa P eixercix la seua funció en la trascripció associant-se en la Pol III i la cromatina dels gens actius de tARN i 5S rARN.[5]

S'ha demostrat que el 7SK ARN, un ncARN de metazoos, actua com un regulador negatiu del factor d'elongació P-TEFb de la ARN polimerasa II, i que esta activitat està influenciada per les vies de resposta a l'estrés.

El ncARN bacterial, 6S ARN, s'associa específicament en la holoenzima ARN polimerasa, que conta en el factor específic sigma 70. Esta interacció reprimix l'expressió d'un promotor depenent de sigma 70 durant la fase estacionaria.


Un atre ncARN bacterial, el OxyS ARN, reprimix la traducció associant-se a seqüències de Shine-Dalgarno obstaculisant l'unió dels ribosoma. El OxyS ARN és produït com a resposta a l'estrés oxidatiu en Escherichia coli.

El B2 ARN és un chicotet trascrit de ncARN polimerasa III que reprimix la trascripció del mARN en resposta al choc tèrmic produït en les cèlules de la rata. El B2 ARN inhibix la trascripció associant-se al núcleu de la Pol II. A través d'esta interacció, el B2 ARN reunix complexos de preiniciació en el promotor i bloqueja la síntesis de ARN.[6]

Un estudi recent ha demostrat que solament l'acte de trascripció de la seqüència de ncARN pot tindre influència sobre l'expressió genètica. La trascripció a ncARN de l'ARN polimerasa II es necessita per a la remodelació de la cromatina en els Shizosaccharomyces pombe. La cromatina adopta progressivament una configuració oberta, aixina és com diverses espècies de ncARN són transcrits.[7]

cis-acting ncRNAs

[editar | editar còdic]

Un número de ncARNs estan units als 5 'UTRs dels gens codificants de proteïnes i influencien la seua expressió de diverses maneres. Per eixemple, un riboswitch pot unir directament una molècula objectiu chicoteta i esta unió afecta l'activitat genètica.

Es troben seqüències de ARN líder en la zona superior del primer gen dels peronés biosintetizadors d'aminoàcits. Estos elements de ARN formen una de les dos possibles estructures en regions codificades en seqüències péptidas molt curtes que són rics en aminoàcits producte final del operon. Una estructura degradadota es forma quan existix un excés dels aminoàcits reguladors i el moviment ribosómic sobre la trascripció del líder no se simplifica. Quan hi ha una deficiència de tARN carregat de l'aminoàcit regulador, el ribosoma actua formant l'estructura no-degradativa. Aixina permet a el ARN polimerasa transcribir el operón. Els ARN líders coneguts són el va operar líder de histidina, el operón líder de leucina, el operón líder de treonina i el operón líder de triptòfan.

El IRE (“Iron reponse elements”, Elements de resposta al ferro) estan units per IRP (Iron response proteins”, proteïnes de resposta al ferro). El IRE es troba en UTRs de diferents mARNs produïts que participen en el metabolisme del ferro. Quan la concentració del ferro és baixa, els IRPs conduïxen la IRE mARN de ferritina per a la repressió de la seua traducció.

IRES (“Internal ribosome entry sites”, llocs d'entrada interns dels ribosoma) són una estructura de ARN que permeten l'iniciació de la traducció en la mitat de la seqüència de mARN com a part del procés de síntesis proteica.

ncRNAs i la defensa del Genoma

[editar | editar còdic]

Els ARNs Piwi-interactius (piARNs) s'expressen en els testículs i les cèlules somàtiques dels mamífers, formen proteïnes de ARN en les proteïnes Piwi. Estes complexes piARNs estan relacionades en l'inhibició de la trascripció genètica dels retrotransposones i atres elements genètics de les cèlules de la llínea germinal, especialment aquelles implicades en l'espermatogénesis.

El CRISPR (“Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats”) són repeticions trobades en el DNA de moltes bactèries i de les estoves. Les repeticions estan separades per espais de llongitut similar. S'ha demostrant que estos espais poden derivar d'infeccions víriques i, conseqüentment, poden ajudar a les cèlules a protegir-se de les infeccions.

ncRNAs i l'estructura Cromosòmica

[editar | editar còdic]

La telomerasa és una enzima RNP que afig repeticions de seqüències específiques de DNA ("TTAGGG" en vertebrats) a regions teloméricas, les quals es troben al final dels cromosomes dels eucariota. Els telomeros contenen DNA condensado, que donen estabilitat als cromosomes. L'enzima és una transcriptasa inversa que du ARN telomerasa, que és utilisada per a allargar els telòmeros, que s'acurten despuix de cada cicle de replicació.

Xist (“X-inactive-specific transcript”, trascriptor especifique de X inactiu) és un gen llarc ncARN que es troba en els cromosomes X dels mamífers placentarios i actua com un efector del procés de inactivació del cromosoma X i la formació de cossos de Barr. Un RNA antisentido, Tsix, és un regulador negatiu de Xist. Els cromosomes X en falta d'expressió de Tsix (per lo tant té un alt nivell de trascripció de Xist) són inactivados més freqüentment que en els cromosomes normals. Existixen també els drosofilidos, que utilisen d'igual forma un sistema de determinació del sexe XY, els ARNs roX (ARN del cromosoma X) estan involucrats en la compensació de la dosis. Tant Xist com roX presenten una regulació epigenètica de la trascripció a través de la captació d'enzimes modificadoras de les histona.

RNA Bifuncional

[editar | editar còdic]

Els ARNs bifuncionals són ARNs que tenen dos funcions diferents. També són coneguts com ARNs de doble funció. La majoria dels ARNs bifuncionals coneguts són mARNs que codifiquen una proteïna i ncARNs. No obstant, també hi ha un creixent número de ncARNs que es dividixen en dos categories diferents de ncARN. Per eixemple, H/ACA caixa snoARN i miARN.[8][9]


Dos eixemples ben coneguts de ARNs bifuncionals són el SgrS ARN i el ARNIII. No obstant, es coneixen també atres ARNs bifuncionals existents: SRA,[10] VegT ARN,[11][12] Oskar ARN[13] i ENOD40.[14]


Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ huelvaya.com. «Un de cada cinc gens codificantes dels sers vius podrien no ser-ho». Consultat el 25 d'octubre de 2018.
  2. ↑ Hüttenhofer A, Schattner P, Polacek N(2005).Trends Genet.21(5)
    289–97.doi:10.1016/j.tig.2005.03.007.
  3. ↑ Ban N, Nissen P, Hansen J, Moore P, Steitz T(2000).Science.289(5481)
    905–20.doi:10.1126/science.289.5481.905.
  4. ↑ Kishore S, Stamm S(2006).Science.311(5758)
    230–231.doi:10.1126/science.1118265.
  5. ↑ Reiner R, Ben-Asouli I, Krilovetzky I, Jarrous N(2006).Gens Dev.20(12)
    1621–35.doi:10.1101/gad.386706.
  6. ↑ Espinoza CA, Allen TA, Hieb AR, Kugel JF, Goodrich JA(2004).Nat Struct Mol Biol.11(9)
    822–9.doi:10.1038/nsmb812.
  7. ↑ Hirota K, Miyoshi T, Kugou K, Hoffman CS, Shibata T, Ohta K(2008).Nature.456(7218)
    130–4.doi:10.1038/nature07348.
  8. ↑ Saraiya AA, Wang CC(2008).PLoS Pathog.4(11)
    i1000224.doi:10.1371/journal.ppat.1000224.
  9. ↑ Ender C, Krek A, Friedländer MR, Beitzinger M, Weinmann L, Chen W, Pfeffer S, Rajewsky N, Meister G(2008).Mol Cell.32(4)
    519–28.doi:10.1016/j.molcel.2008.10.017.
  10. ↑ Leygue I(2007).Nucl Recept Signal.5
    i006.doi:10.1621/nrs.05006.
  11. ↑ Zhang J, King ML(1996).Development.122(12)
    4119–29.
  12. ↑ Kloc M, Wilk K, Vargas D, Shirato I, Bilinski S, Etkin LD(2005).Development.132(15)
    3445–57.doi:10.1242/dev.01919.
  13. ↑ Jenny A, Hachet O, Závorszky P, Cyrklaff A, Weston MD, Johnston DS, Erdélyi M, Ephrussi A(2006).Development.133(15)
    2827–33.doi:10.1242/dev.02456.
  14. ↑ Gultyaev AP, Roussis A(2007).Nucleic Acids Res.35(9)
    3144–52.doi:10.1093/nar/gkm173.
Obtingut de «https://www.lenciclopedia.org/w/index.php?title=ARN_no_codificante&oldid=838023»