Umbilicaria torrefacta
Umbilicaria torrefacta és una espècie de liquen folioso saxícola (que habita en les roques)[1][2] de la família Umbilicariaceae.[3] És una espècie àrtic-alpina de distribució circumpolar i està àmpliament distribuïda dins del regne Holártico, específicament dins de les regions biogeográficas paleártica i neártico. Les traces característiques de Umbilicaria torrefacta inclouen la franja en forma d'encaix en els seus lòbuls i les plaques en la part inferior del tale. Un nom comú, durícies de roca perforats, es referix a les distintives #perforació en forma de tamís en els màrgens del tale.
L'espècie va ser descrita científicament en 1777 per John Lightfoot i després classificada baix el gènero Umbilicaria per Heinrich Schrader en 1794. Per la seua morfologia alguna cosa variable, esta espècie a sovint ha segut identificada erròneament històricament i descrita en diferents noms, lo que resulta en una sinonímia extensa. En 2017, es va designar un eixemplar lectotipo per a l'espècie, aclarint el seu estatus taxonómico. Els estudis de filogenético molecular han revelat relacions complexes dins de la família Umbilicariaceae, lo que ha resultat en la revisió del gènero Umbilicaria. O. torrefacta és membre de Gyrophora, un subgénero caracterisat per espècies en crestes circulares en els discs dels seus apotecios; talos rígits, no pustulados; i metabòlits secundaris específics, com el àcit girofórico i el àcit stictico.
Umbilicaria torrefacta té distintes propietats espectrals, transmet molt poca llum i altera significativament la firma espectral de les superfícies rocoses. Mostra creiximent inicial llent i reproducció retardada, en producció reproductiva que aumenta linealmente en el tamany del tale. L'estructura de la població està biaixada cap a individus més menuts, lo que indica un reclutament i colonisació continus en àrees recentment expostes. Estes característiques permeten a O. torrefacta adaptar-se i mantindre una presència estable en entorns alpins desafiants.
Umbilicaria torrefacta es pot comparar en O. dura, O. multistrata i O. semitensis, totes les quals compartixen similituts en apariència, pero es poden distinguir per diferències en el tipo d'espores, l'estructura del tale, la coloració i els components químics, en distincions específiques en la distribució geogràfica i el tamany de les espores. En les Terres Altes d'Escòcia s'ha utilisat com liquen colorant, en fermentació en amoníac que produïx colors roig violáceo a púrpura utilisats per a tartanes i uns atres textils.
Sinonímia
[editar | editar còdic]Per la seua morfologia alguna cosa variable, esta espècie ha segut mencionada en la lliteratura anterior en varis noms. En 1778, Georg Heinrich Weber ho va cridar Liquen erosus,[4] i es varen crear varis sinònims quan este epítet es recombinó en diferents gèneros. En algun moment, alguns autors es varen referir a torrefacta com una varietat o forma de erosus, a pesar de que es va publicar un any abans i, per lo tant, tenia prioritat. En 1803 Erik Acharius va introduir l'epítet torrida (com Gyrophora erosa var. torrida),[5] que va ser reutilisat en combinacions posteriors.[6]
Descripció
[editar | editar còdic]Umbilicaria torrefacta és un liquen en un tale que varia de 2 a 6 cm (3⁄4 a 2+3⁄8 polzades) de diàmetro i consta d'un sol lòbul. Els talos solen estar conectats de forma monófila al substrat en un únic punt d'unió cridat melic. El tale a sovint està arrugat, en les vores finamente disecados i perforats per menuts orificis, lo que li dona una apariència d'encaix. Estes #perforació poden aparéixer ocasionalment cap al centre.[7] El color de la superfície superior varia de marró a marró obscur,[8] i pot ser pla o tindre una textura badada similar a una barruga.[7] McCune i Geiser comparen els clavills superficials en "sutures en un cràneu" i les tracten com a característiques.[9] La superfície inferior varia de marró pàlit a negre i presenta capes irregulars, primes i alguna cosa aplanadas que s'assemblen a plaques (trabécula) que a sovint estan esgarrades o perforades.[7] Encara que les rizinas (estructures paregudes a raïls) estan absents en esta espècie, els flocs esgarrats de les trabécula poden confondre's en rizinas.[8] Els autors del sigle XIX varen notar una olor similar al del té en tornar a humir-ho.[10]
Els apotecios (cossos fructífers) són comuns i medixen de 0,5 a 2 mm de diàmetro. Estan llaugerament sumergits en #depressió en el tale i tenen una apariència retortillada i girosa en discs negres. Les parafisis (filaments estèrils entre les espores) no estan ramificadas en puntes marrons. Les ascosporas (espores produïdes en els cossos fructífers) són incoloras, hialinas (translúcidas), de forma elipsoide i no dividides per tabics (particions internes). S'han informat diferents medicions d'espores en la lliteratura: de 7 a 16,5 µm de llarc per 5 a 10 µm d'ample d'una font europea,[7] i de 8 a 12 µm de llarc per 4 a 6 µm d'ample d'una font nortamericana.[8] Els taloconidios (espores reproductores asexuals) estan absents.[7]
En estudis anatòmics, el tale de O. torrefacta mostra una variabilitat considerable en la gruixa de les seues capes. Per eixemple, la gruixa de la capa d'algues varia de 25 a 65 µm, i la mèdula varia entre 40 i 105 µm. La corfa superior sol tindre una gruixa de 10 a 25 µm, mentres que la corfa inferior varia de 15 a 27,5 µm. Estes adaptacions ajuden al liquen a optimisar la fotosíntesis i mantindre l'hidratació en diferents condicions ambientals.[11]
La mèdula de Umbilicaria torrefacta es classifica com del tipo "Ruebeliuna". Este tipo es caracterisa per escleroplecténquima, lo que significa que consistix en hifes molt compactes sense una orientació preferencial. Tant les seccions travesseres com les radials d'esta mèdula tenen una apariència similar, assemblant-se a una ret d'hifes aracnoideas (en forma de taranyina). Les cèlules dins d'estes #mèdula estan encara més densament empaquetades que en el tipo "Deusta", lo que dona com a resultat protoplastos estrets que són difícils d'observar en auments normals del microscopi òptic.[12]
Les proves químiques revelen que la mèdula (la capa interna del tale) reacciona en certes proves químiques puntuals: es torna C+ (roig) i KC+ (roig), lo que indica la presència d'àcit girofórico i àcit lecanórico. Permaneix sense reaccionar en K i Pd. No obstant, quan hi ha àcit stictico present, la mèdula reacciona en K+ (groc) i Pd + (taronja).[7]
Espècies similars
[editar | editar còdic]La part inferior de Umbilicaria angulata també presenta plaques ubicades prop del melic, pero esta espècie generalment té rizinas cilíndriques ramificadas. Una atra semblança, Umbilicaria hyperborea, té una superfície del tale similar a O. torrefacta i inclús pot desenrollar llaugeres #perforació; no obstant, la seua superfície inferior és predominantment plana.[13]
Umbilicaria torrefacta es pot comparar en Umbilicaria semitensis, que té vàries característiques distintes a pesar de les seues similituts superficials. Abdós espècies habiten ambients rocosos, pero O. semitensis es troba des del sur de Califòrnia fins al sur d'Oregó, a sovint en elevació més altes, com en el Parc Nacional Yosemite. Una diferència característica entre les dos espècies és el tipo d'espora: O. semitensis té espores muriformes més grans, mentres que O. torrefacta posseïx espores més menudes i simples. Ademés, la superfície inferior de O. semitensis pot variar de marró obscur a negre en rizinas distintes, a voltes donant-li una apariència similar a O. torrefacta. No obstant, O. torrefacta generalment es caracterisa per una superfície inferior marró més pàlida en plaques (trabécula) i rizinas, lo que la distinguix de la típicament més obscura O. semitensis. Estes diferències s'utilisen per a separar les espècies en els tractaments.[14]
Umbilicaria dura, descrita com una nova espècie en 2018, és similar en apariència a Umbilicaria torrefacta, pero es pot distinguir per la seua tale més dur i gros i la seua coloració més obscura. La superfície inferior de O. dura és de color marró obscur a negre, presentant d'una a vàries capes d'trabécula i rizinas, lo que contribuïx a la seua apariència multicapa. Pel contrari, O. torrefacta generalment té una superfície inferior més clara en una sola capa d'trabécula. Químicament, la O. dura conté àcit girofórico com a component principal i carix d'àcit umbilicárico. Les espores de O. dura també són generalment més menudes, medint entre 7,5 i 9,5 µm de llongitut en comparació a les de O. torrefacta. O. dura es troba principalment en Alaska i la Cordillera de les Cascades d'Oregó i Washington, preferint parets rocoses semiabrigadas.[15]
Umbilicaria multistrata, una atra espècie descrita en 2018, s'assembla molt a O. torrefacta. Es caracterisa per un tale gros i una superfície inferior negra en múltiples capes d'trabécula i rizinas, similar a la O. dura. No obstant, O. multistrata es pot distinguir per la presència d'àcit umbilicárico ademés de l'àcit girofórico, que no es troba en O. torrefacta. Les espores de O. multistrata són llaugerament més grans, medint típicament de 8,8 a 11,0 µm de llongitut. O. multistrata es coneix solament en Alaska, a on creix en superfícies abruptament inclinades i alguna cosa protegides de roques no alcalinas. Si ben O. torrefacta ocasionalment pot tindre una superfície inferior negra i un tale moderadament gros, generalment no desenrolla les extenses trabécula multicapa que es veuen en O. multistrata.[15]
Umbilicaria torrefacta es pot distinguir de Umbilicaria nodulospora pel tale marró grisáceo d'este últim, que a sovint desenrolla clavills profunts i té apotecios jovenils angulars a estrelats. O. nodulospora també presenta una superfície inferior rizinada i produïx ascosporas nodulosas asimètriques, en contrast en les ascosporas #elipsoide simètriques de O. torrefacta. Ademés, O. nodulospora es troba principalment en basalt en el centre d'Oregó fins al noreste de Califòrnia, preferint ales empinades orientades al nort.[16]
Hàbitat i distribució
[editar | editar còdic]Umbilicaria torrefacta es troba en ambients rocosos alpins dins de la regió Holártica, cobrint tant les àrees biogeográficas Paleárticas com neárticas.[11] Creix en afloraments rocosos, tant oberts com protegits.[9] Segons la monografia de Pla de 1950 sobre Umbilicaria, en Amèrica del Nort, no s'ha registrat al sur de les Montanyes Blanques de Califòrnia i no s'ha trobat en Amèrica del Sur.[6] Creix en la zona de salpicaduras dels ecosistemes costers, particularment a lo llarc del Mar Blanco en Rússia. Esta espècie de liquen preferix una varietat d'hàbitats costers, creixent en parets rocoses verticals i en camps de roques. Ocasionalment està exposta a salpicaduras marines, encara que tendix a favorir ambients més protegits i menys freqüentment mullats en comparació al seu parent Umbilicaria deusta.[11] En la regió de Nuuk, en el sur de Groenlàndia, O. torrefacta es troba típicament en roques silíceas alguna cosa humides i, a sovint, en companyia d'una comunitat de líquenes que inclou Aspicilia berntii, Bellemerea subsorediza, Lecidea lapicida, Miriquidica atrofulva, Miriquidica leucophaea, Miriquidica nigroleprosa, Montanelia disjuncta, Orphniospora moriopsis i Pseudephebe minuscula.[17]
Ecologia
[editar | editar còdic]Propietats espectrals
[editar | editar còdic]Umbilicaria torrefacta té distintes propietats espectrals que s'han estudiat per a comprendre la seua interacció en la llum i les implicacions per a la teledetección. Els espectres d'reflectancia per a O. torrefacta oscilen entre el 3% i el 7% en l'espectre visible, que és relativament baix per la presència de clorofila i atres pigments que absorbixen la llum. Esta espècie de liquen, com a moltes atres, mostra característiques específiques d'absorció propenques als 685 nanómetros (nm) associades a la clorofila, lo que la fa identificable a través d'imàgens hiperespectrales. La reflectancia aumenta gradualment en la regió del infrarrojo propenc, alcançant un màxim d'al voltant de 1860 nm.[18]
Els estudis sobre la transmitancia de la llum a través de O. torrefacta demostren que transmet molt poca llum, típicament menys del 3% en el ranc espectral de 350-2500 nm. Esta baixa transmitancia significa que O. torrefacta emmaixquera eficaçment el substrat rocós subjacent, evitant que la llum penetre a través del liquen fins a la roca que es troba davall. Esta característica és crucial per a les aplicacions d'teledetección, ya que indica que la presència de O. torrefacta pot alterar significativament la firma espectral de les superfícies rocoses, lo que requerix l'us de tècniques de desmezcla espectral per a diferenciar entre àrees de roques nuetes i cobertes de líquenes.[18]
Creiximent i reproducció
[editar | editar còdic]Umbilicaria torrefacta té un patró de creiximent caracterisat per una ràpida expansió inicial seguida d'una desacceleració gradual a mida que s'acosta al seu tamany màxim. Un estudi realisat durant una cronosecuencia de 240 anys en el antepaís del glaciar Hellstugubreen en el Parc Nacional Jotunheimen, Noruega, va trobar que la taxa de creiximent inicial de O. torrefacta és relativament llenta en comparació a atres espècies de Umbilicaria, en un promig de 0,9 mm per any. El diàmetro màxim observat del tale va ser de 47 mm, en un periodo de creiximent que es va estendre a aproximadament 107 anys. Este patró de creiximent reflectix una tendència comuna entre els líquenes alpins, a on el ràpit creiximent primerenc és seguit per una fase d'estabilisació a mida que madura el liquen.[19]
La reproducció en O. torrefacta està estretament relacionada en el tamany del tale. La producció de apotecios aumenta en el tamany del tale, apareixent els primers individus fèrtils al voltant de 8 a 12 mm de diàmetro. No obstant, O. torrefacta tendix a començar a reproduir-se més vesprada que alguns dels seus parents, com O. hyperborea, que comença a reproduir-se en tamanys més menuts. La producció reproductiva continua creixent en el tamany del tale, pero la tendència és més llineal en comparació a l'aument reproductiu exponencial observat en O. hyperborea. Açò sugerix una estratègia reproductiva més estable, provablement influenciada per les dures condicions alpines en les que creix O. torrefacta.[19]
Estructura de la població
[editar | editar còdic]L'estructura poblacional de O. torrefacta en el antepaís glaciar estudiat està altament biaixada cap a individus més menuts. Esta distribució biaixada del tamany indica un reclutament i colonisació continus en àrees recent expostes, típic de la successió primària en ambients alpins. La majoria dels individus es troben en les classes de menor tamany, lo que reflectix una població composta predominantment per talos més jóvens. A pesar d'açò, l'espècie demostra resiliencia i la capacitat d'establir-se en èxit en hàbitats recentment disponibles, contribuint a l'estabilitat i persistència de les comunitats de líquenes alpins a lo llarc del temps. Les distribucions per classe de tamany estaven biaixades a talos menuts, d'acort en el reclutament continu durant la successió primària.[19]
Adaptacions estructurals
[editar | editar còdic]A lo llarc de la costa del Mar Blanco, el material de O. torrefacta mostra una marcada variació depenent del lloc en l'arquitectura del tale (corfa superior i inferior, capa d'algues i mèdula) en superfícies rocoses expostes versus protegides i microhábitats que diferixen en humitat i irradiancia; les medicions indiquen que estes capes poden ser apreciablemente més grosses o més primes segons les condicions locals.[11] En tot este ranc ambiental, els perfils de pigments (#clorofila i carotenoides) permaneixen comparativament estables.[20] Estos estudis documenten una plasticidad morfològica pronunciada en una composició de pigments relativament conservadora en microclima costers de la Mar Blanco.[11][20]
Usos
[editar | editar còdic]Umbilicaria torrefacta té un significat històric com a tenyida natural en les Terres Altes d'Escòcia. Este liquen, comunament conegut com un dels líquenes "crotales", s'usava tradicionalment per a teñir llana i teles. La tenyida produïda a partir de O. torrefacta produïx una gama de colors, inclosos tons roig violáceo i magenta grisáceo, segons el procés d'teñir i els mordientes utilisats. El método de fermentació implica amerar el liquen en una solució d'amoníac durant vàries semanes per a produir riques tenyides roges i morats. Estos colors eren molt valorats i s'usaven a sovint en tartanes i textils escocesos tradicionals. El procés d'teñir en O. torrefacta i líquenes similars era part integral de les tradicions textils de les Terres Altes d'Escòcia. Les tenyides per a líquenes eren coneguts pels seus colors vibrants i duradors, essencials per a crear els tons vívidos que es veuen en Highland dress.[21]
Taxonomia
[editar | editar còdic]Umbilicaria torrefacta va ser descrita i nomenada per primera volta en 1777 pel retor-naturaliste anglés John Lightfoot, com Liquen torrefactus. El espècimen tipo va ser recolectat per Lightfoot en les Terres Altes d'Escòcia. Ho va cridar un "liquen arrugat de color trist, en barrugues rullades negres" i va senyalar que era "freqüent en les roques de les terres altes".[22] El epítet de l'espècie torrefacta prové de la paraula llatina que significa "torrat", que descriu acertadamente la superfície superior vidriada de color marró obscur del liquen.[23] En 1794, Heinrich Schrader reclasificó l'espècie baixe el gènero Umbilicaria,[24] donant com resultat el nom binomial actual, Umbilicaria torrefacta. El nom del gènero Umbilicaria va ser introduït per Georg Franz Hoffmann, i inclou principalment espècies que habiten en les roques que es troben principalment en les regions boreales, alpines i àrtiques de tot lo món.[23]
La descripció de Lightfoot va destacar vàries característiques clau del liquen. Va observar que consistix en una o varis fulls d'un to negre ombrós, marró o apagat, conectades en la base per un punt central o melic. Va notar que la part superior estava arrugada en màrgens lobulados i desiguals, i una major concentració de fibres primes i comprimides i granulació cap al centre. L'espai entre les fibres està finamente granulado, i va comparar la llaugera rugosidad resultant similar a la textura del shagreen, un tipo de cuiro texturizado. També va descriure els cossos fructífers com a numerosos tubèrculs sésiles negres arrugats que semblen estar composts de pèls rullats, semblats als de Umbilicaria cylindrica, encara que menys regulars i menys lluents. Lightfoot va comentar que este liquen estava representat en una de les conegudes imàgens de criptógamas representades per Johann Jacob Dillenius en la seua obra de 1741, Història muscorum.[22]
Umbilicaria torrefacta és coneguda per les seues distintives #perforació en forma de tamís en els màrgens del tale, lo que du a noms vernàculs com "budell de roca perforada",[13] o "budell de roca perforada".[23] Les #perforació es poden vore més fàcilment si se sostenen contra una llum.[8] Esta traça característica fa que siga relativament fàcil de distinguir d'atres espècies dins del gènero.[23] "Verdet cerebral esgarrat" és un nom vernàcul històric per a l'espècie sugerit per Samuel Frederick Gray en 1821.[25]
A pesar de les descripcions primerenques detallades, la tipificación adequada de O. torrefacta va enfrontar desafius per una història de sinònims i identificacions errònees. En 2017, Geir Hestmark va designar un lectotipo del herbario de Dillenius, que correspon be en la descripció original de Lightfoot. La lectotipificación va estabilisar l'us del nom en tractaments posteriors.[23]
Els estudis d'filogenético molecular han demostrat que la circumscripció tradicional del gènero Umbilicaria era parafilética, lo que significa que no incloïa a tots els descendents d'un ancestro comú. Els tractaments moderns reconeixen el subgénero Gyrophora, inclós O. torrefacta, que es caracterisa pels seus talos rígits i no pustulados i composts químics específics, inclosos els àcits girofórico i lecanórico. Les espècies del subgénero Gyrophora solen tindre superfícies superiors planes o granulars i carixen de les estructures pustuladas que s'observen en alguns atres membres de la família. Este grup es troba principalment en la regió holártica, cobrint tant el nort d'Amèrica del Nort com Eurasia.[26]
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ «NatureServe Explorer 2.0». explorer.natureserve.org. Consultat el 2026-07-01.
- ↑ «Species Fungorum - Species synonyms» (en en). Species Fungorum. Consultat el 2026-07-01.
- ↑ «Umbilicaria torrefacta (Lightf.) Schrad. | COL» (en en). www.catalogueoflife.org. Consultat el 2026-07-01.
- ↑ Harvard University (1778). [1] (en Latin), Sumptibus Ettingeri.
- ↑ Acharius, Erik; Akrell, Carl Fredrik; Baumann, {{{nom3}}}; Stevenson, {{{nom4}}} (1803). [2] (en en), impensis F.D.D. Ulrich, typis C.F. Marquard,. doi:10.5962/bhl.title.79411.
- ↑ 6,0 6,1 «A Monograph of the Lichen Family Umbilicariaceae in the Western Hemisphere.».Naval research logistics quarterly. Washington, D.C.: Office of Naval Research. Department of the Navy..
- ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 «Umbilicariales, including Elixia (Elixiaceae), Fuscidea (Fuscideaceae), Hypocenomyce and Ophioparma (Ophioparmaceae), Ropalospora (Ropalosporaceae) and Lasallia, Umbilicaria and Xylopsora (Umbilicariaceae)».Revisions of British and Irish Lichens. Vol. 39.
- ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 «Lichens. The Macrolichens of Ontario and the Great Lakes Region of the United States.».Firefly Books.
- ↑ 9,0 9,1 «Macrolichens of the Pacific Northwest (2nd ed.)».Corvallis, Oregon: Oregon State University Press..
- ↑ Turner, Dawson; Borrer, William (1839). [3] (en en), C. Sloman.
- ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 «Structural and functional adaptations of epilithic lichens of Umbilicaria genus in the White Siga coastal conditions».Czech Polar Reports.6(2)
- 169–179.ISSN 1805-0697.doi:10.5817/CPR2016-2-15.Consultat el 2026-07-02.
- ↑ «"Medullary structure of the Umbilicariaceae"».The Lichenologist..doi:10.1016/S0024-2829(05)80017-9.
- ↑ 13,0 13,1 «Lichens of North America.».Yale University Press.
- ↑ «"Umbilicaria semitensis (lichenized fungi: Umbilicariaceae) resurrected".».The Bryologist.doi:10.1639/0007-2745-115.2.255.
- ↑ 15,0 15,1 «"Two new species in the Umbilicaria torrefacta group from Alaska and the Pacific Northwest of North America"».Graphis Scripta.
- ↑ «Rare Lichens of Oregon (Report)».Salem, Oregon: Salem District, Bureau of Land Management..
- ↑ «"Lichens of Nuuk area, South West Greenland"».Studia Botanica Hungarica..doi:10.17110/StudBot.2022.53.1.95.
- ↑ 18,0 18,1 «"Spectral properties of foliose and crustose lichens based on laboratory experiments".».Remote Sensing of Environment.doi:10.1016/S0034-4257(02)00055-X.
- ↑ 19,0 19,1 19,2 «Growth, reproduction, and population structure in four alpine lichens during 240 years of primary colonization».Canadian Journal of Botany.82
- 1356–1362.doi:10.1139/b04-068.Consultat el 2026-07-02.
- ↑ 20,0 20,1 «Adaptations of epilithic lichens to the microclimate conditions of the White Siga coast».Czech Polar Reports.7
- 133–143.doi:10.5817/CPR2017-2-13.Consultat el 2026-07-02.
- ↑ «"Natural dyes of the Scottish Highlands".».Textile History.doi:10.1179/004049685793701223.
- ↑ 22,0 22,1 Califòrnia Academy of Sciences Library (1777). [4], London, Printed for B. White.
- ↑ 23,0 23,1 23,2 23,3 23,4 «"Lectotypification of Umbilicaria torrefacta (Lightf.) Schrad"».The Lichenologist.doi:10.1017/S0024282916000682.
- ↑ Schrader (1794). [5] (en la), Ritscherus.
- ↑ Gray, Samuel Frederick; Gray, {{{nom2}}}; Shury, {{{nom3}}} (1821). [6] (en en), Baldwin, Cradock, and Joy. doi:10.5962/bhl.title.43804.
- ↑ «"Umbilicariaceae (lichenized Ascomycota) – Trait evolution and a new generic concept"».Taxon..doi:10.12705/666.2.
Referències
[editar | editar còdic]- Este artícul conté una traducció derivada de «Umbilicaria torrefacta» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.