Polistes dominula

avespa de paper europea (Polistes dominula)

La avespa de paper europea (Polistes dominula) és una espècie d'himenòpter apócrito de la família Vespidae. També és coneguda com la avespa paperera europea o avespa cartonera europea. És nativa del paleártico (Eurasia i del nort d'Àfrica) pero ha segut introduïda accidentalment en Amèrica (Estats Units i en la zona cordillerana d'Argentina i Chile, a on està ben establida, en Suràfrica i en Austràlia). És considerada una plaga en alguns dels països a on ha segut introduïda.

Generalitats

Habitualment construïx els seus nius en ràfols i abrics resguardats del ras en els sostres d'edificacions i construccions humanes, encara que també poden aparéixer en arbres, baix pedres i atres zones naturals que no estiguen molt expostes als elements. L'avespa adulta s'alimenta principalment de frutes madures. Alimenta a les larves ya siga en insectes que ha caçat o carronya de tot tipo, inclús atres avespes de la seua pròpia espècie. Normalment ataca solament quan percep agressions cap al seu niu o en defensa pròpia. També poden causar atacs l'us de certs perfums o cremes (en aromes similars a feromones) o els sons molt alts (per les vibracions) o moviments ràpits i bruscs que poden fer que s'exciten.

Picadura i tractament

La seua picadura és dolorosa i pot ser molt perillosa en casos de persones alèrgiques. No obstant, és important resaltar que, per no posseir un hàbit carroñero, la seua interferència en l'humà és menor i el seu comportament és menys agressiu que la jaqueta groga. Quan piquen, lliberen una feromona que marca a la víctima com una amenaça. Les feromones alerten a atres membres de la colónia que el niu està sent amenaçat i més avespes poden unir-se a l'atac.

Les avespes només ataquen si perceben alguna amenaça en el seu niu. No solament piquen, CR a diferència de lo que ocorre en la picadura de les abelles i abellots (Apoideos), despuix de la qual el aguijón queda subjecte a la pell, les avespes són capaces de retraure-ho en facilitat i no ho perden.

Alimentació

Esta té una dieta més generalista que moltes atres espècies de Polistes, lo que li otorga una selecció d'assuts més flexible. L'avespa adulta s'alimenta principalment de frutes madures pero també un estudi realisat en Europa va trobar que els assuts duts als nius per les colónies de P. dominula representaven tres órdens d'insectes mentres que, pel contrari, els Polistes nortamericans utilisen principalment orugas per a alimentar a les seues crío. Algunes atres teories, no obstant, sugerixen, no que els individus tinguen una dieta més general, sino que la resposta de les colónies pot ser més oportunista en relació en els recursos. Per eixemple, P. dominula utilisa més avespes obreres per a aumentar la cantitat d'aliment, utilisa ous per a alimentar a les críes i reduïx l'assignació de proteïnes per a la construcció de nius per a aprofitar assuts de pijor calitat durant periodos de baixa disponibilitat d'assuts. En Kentucky, s'han observat caçant orugas de la palometa monarca.

Característiques morfològiques

L'avespa de paper europea posseïx un cos color negre en taques grogues. Pot alcançar fins a 2 cm de llarc. Presenta l'abdomen allargat i en cintura molt estreta. A voltes sol ser confosa en la jaqueta groga, una atra avespa similar i molt més agressiva, que té pates més curtes, poca cintura, abdomen més abultat i les antenes de color negre. L'avespa paperera, en canvi, té pates llargues que du penjant en volar i antenes color taronja. De la mateixa manera que els demés himenòpters apócritos la femella posseïx un aguijón en la part final del seu abdomen que usa per a immovilisar als seus assuts. També pot atacar a animals o humans inoculando un verí de gran toxicitat, el qual pot produir picadures doloroses, edemas, i fins a casos fatals per shock anafiláctico. A diferència de la abella domèstica el aguijón carix d'ham i no es desprén quan pica, per lo tant pot picar repetidament.

Dimorfisme sexual

Els mascles posseïxen taques abdominals que varien en tamany, ubicació i patrons. Actuen com a senyals sexualment selectives i també estan associats en la jerarquia social dins de les colónies. Els mascles en patrons de taques més chicotets i regulars són més agressius i dominants que aquells en patrons més grans i irregulars. De manera similar, l'aparència de les femelles varia entre individus i està associada en el seu ranc social. Quant més grans i més disperses siguen les marques del clípeo en la fundadora, major serà la provabilitat de que ella siga dominant sobre atres femelles.

La llongitut de les ales dels mascles oscila entre 9,5 i 13,0 mm, mentres que les de les femelles oscilen entre 8,5 i 12,0 mm. La mandíbula femenina és negra i en ocasions té una taca groga. Les femelles tenen una marca subantenal negra que rara volta té un parell de chicotetes taques grogues. El vertex femení a voltes té un parell de chicotetes taques grogues darrere dels ocelos posteriors. Les femelles tenen taques escutales grogues en forma de menge.

Cicle de vida

És considerada una espècie eusocial de la mateixa manera que atres espècies d'avespes papereres. Les colónies són originades tempranamente a fins de l'hivern, per una o més fundadores que varen ser fecundadas l'autumne anterior i varen poder sobreviure l'estació freda. Una sola fundadora es convertix en reina i coloca els ous en les celdillas del niu. Les atres solen continuar com a ajudants, dispostes a reemplaçar a la reina si es presenta l'oportunitat.

Al principi tots els ous són femelles estèrils i funcionen com a obreres, cuidant la colmena. Al final de l'estació hi ha ous de mascles i femelles fèrtils que es aparean i serviran de fundadores a l'any següent.

Els nius són construïts en altura, buscant la protecció de entretechos, teulades i ràfols. Tenen un sol panal i carixen de capa envolvente. El material del niu és una espècie de paper prim en celdillas hexagonals construït a partir de celulosa que recolecten de la corfa dels arbres, i queda fixat als sostres o ràfols per mig d'un pedestal del mateix material.

Per lo general conviuen escàs número d'individus per niu, aplegant a un màxim de cinquanta. En algunes ocasions poden tornar a ocupar nius abandonats de la temporada anterior.

Ventages de supervivència

S'ha informat que moltes regions que originalment albergaven Polistes fuscatus s'han anat modificant llentament fins a convertir-se en dominula. Alguns possibles factors contribuïxen a la prevalença de P. dominula sobre P. fuscatus, específicament en establir-se en un territori. Alguns dels factors inclouen el cicle productiu de la colónia, el curt temps de desenroll, la coloració aposemática, una dieta generalista i la capacitat de colonisar nous entorns.

Cicle colonial

Les colónies de P. dominula són establides per femelles que han abandonat les seues panales natals per a aparearse i trobar nous assentaments. Estes "fundadores" utilisen tres estratègies principals per a establir noves colónies, inclosa la construcció d'un niu per sí mateixa, la busca de "fundadores associades" per a construir el niu juntes i assentar-se i esperar a que la fundadora original abandone el niu i després la desplace. Una volta que les fundadores s'han assentat, la "fase fundacional" termina i és seguida per la "fase treballadora", a on la primera generació de descendents es produïx i creix com a treballadora.

L'avespa de paper sembla tindre una productivitat de colónies relativament alta en comparació a atres espècies de Polistes. En comparacions emparellades de colónies de camp en Míchigan, les colónies fundadores individuals d'esta varen ser de quatre a cinc voltes més productives que el cicle de colónia de P. fuscatus. En Amèrica del Nort, va anar significativament més productiva que colónies comparables del natiu Polistes metricus.

Temps de desenroll

La productivitat relativament alta de la dominula pot estar correlacionada en el moment del desenroll de la seua crío. En comparació al d'atres espècies de Polistes, el periodo de desenroll de la críes de P. dominula és molt més curt. Per eixemple, esta produïx les seues primeres obreres molt abans que el P. metricus natiu, una espècie nativa d'Amèrica del Nort. De manera similar, en comparació a la fuscatus, les obreres de l'avespa dominula es varen produir aproximadament sis dies abans, inclús quan les dates d'eclosió dels seus ous eren les mateixes. Açò va indicar que els temps de desenroll de les larves i bues, encara que no dels ous, varen anar significativament més curts en la dominula que en P. fuscatus.

Es desconeixen les raons precises per les que la dominula té temps de desenroll d'crío tan curts, pero s'oferixen vàries #conjectura. A nivell mecànic, tant els factors genètics (per eixemple, un tamany corporal adult més menut) com les influències ambientals (per eixemple, majors nivells d'aprovisionament) poden eixercitar un paper. En un aspecte diferent, la pressió de selecció eixercida pels paràsits socials europeus com Polistes sulcifer i Polistes semenowi podria haver causat que els temps de desenroll de l'avespa de paper anaren més curts. Degut a que estos paràsits normalment ataquen els nius hospedadores just abans de l'aparició de les obreres, seria ventajós per a esta tindre un temps de desenroll d'crío més curt.

Comportament

Comportament de la fundadora

En els primers dotze dies del periodo d'anidación, el 75 % de les fundadores abandonen els seus nius originals i viagen a al voltant de tres nius abans d'establir-se permanentment, elegint el niu en major benefici reproductiu. Les fundadores elegixen els llocs d'anidación sospesant el benefici d'una colónia ampliada en el cost del risc de depredación. Els nius de fundadores múltiples tenen una major provabilitat de supervivència en comparació als nius d'una sola fundadora i, en general, les fundadores varen trobar nius en aquells en els que hibernan en la mateixa agregació.

Distribució del panal

El niu, que consta d'un sol panal, és el cor de la colónia, a on s'almagasena l'aliment i es crían les críes inmaduras. També és la referència espacial central a on la majoria de les persones passen el seu temps. P. dominula no ocupa la cresta en distribució aleatòria. Cada avespa passa la major part del seu temps en el panal en un àrea relativament menuda, al voltant del 12 % del panal. Este chicotet us de l'espai és la norma, independentment del número d'avespes que hi haja en el niu. No obstant, esta zona en ocasions podria cobrir fins al 50 % del panal. Les dònes dominants ocupen un àrea més chicoteta que les fundadores i treballadores subordinades. Les taxes de superposició són baixes, lo que sugerix que les avespes llimiten els espais de les demés. Els treballadors preferixen superpondre àrees en atres treballadors, mentres que les fundadores preferixen superpondre àrees en atres fundadores. Al voltant del 70 % de les obreres estan actives i ocupen una chicoteta superfície del panal, mentres que el restant no té zones d'especial fidelitat i passen la major part del temps alluntades del niu o permaneixent immòvils darrere del niu. Les femelles alfa es veuen afectades pel contingut de les cèlules, descansant en major freqüència en les cèlules tapades i evitant les buides.

Cooperació

La cooperació proporciona beneficis de supervivència; els grups de fundadores múltiples tenen més provabilitats de sobreviure per a produir descendència que els grups d'una sola fundadora, i les fundadores individuals en colónies de múltiples fundadores tenen menys provabilitats de desaparéixer abans de l'aparició de les obreres que les fundadores que anidan soles. Per lo tant, l'associació proporciona importants ventages de productivitat i supervivència per a les fundadores que cooperen. La cooperació proporciona beneficis de supervivència només si les fundadores individuals en un niu de fundadores múltiples tenen una major provabilitat de sobreviure que les persones que varen trobar nius soles o si la contribució de la fundadora al niu es preserva inclús en acabant de que ella es vaja.

Pèrdua de reina

La pèrdua de la reina és una crisis per a una colónia d'insectes socials, que pot provocar una major agressió i ineficiències laborals. Ademés, si la colónia pot produir una nova reina, podria tardar en produir ous. Despuix de la pèrdua de la reina, les reines de tongada no es aparean en els dotze dies posteriors a l'eliminació de la reina i poques tenien òvuls madurs en els seus ovaris. Despuix d'un més, la majoria de les reines de tongada desenrollen ovaris i es aparean. El creiximent dels nius disminuïx en les colónies que perden a la seua reina, lo que pot esperar-se si un major comportament de dominancia interferix en atres comportaments essencials o si la nova reina no és competent per a posar ous. Entre les colónies sense reina de P. dominula, els individus varen demostrar un major nivell de masticació i escalada, pero no d'arremesa i mossegada. Tots estos són comportaments de dominancia. No es produïxen diferències en els comportaments de busca d'aliment entre colónies en i sense reines. Els subordinats es mantenen lo suficientment suprimits reproductivamente com para no ser una amenaça per a la reina existent, com ho indica l'alt cost de la tongada de la reina.

Adopció de niu

L'adopció és el resultat de tres situacions: quan les reines perden els seus nius i "aprofiten una mala situació"; les obreres abandonen nius de múltiples fundadores; i els subordinats ampren una estratègia de "assentar-se i esperar", esperant que s'abandonen els nius. Els nius queden òrfens quan les avespes adultes moren mentres cuidaven el seu niu, deixant una críes inmadura. Els nius òrfens permeten que una nova avespa obtinga l'estatus de reina sense lluitar. Les femelles que adopten nius són menys cooperatives i gasten menys energia que les que varen trobar nius. Les fundadores de primavera a voltes funden colónies soles, formen associacions en atres persones, es fan càrrec de colónies conespecíficas establides o inclús adopten nius abandonats. Les femelles adoptarien un niu abandonat si ho pergueren per depredació o atres danys o si esperaren per a adoptar un niu orfe en lloc de trobar el seu propi. Les femelles que varen participar en l'estratègia reproductiva de "assentar-se i esperar" varen adoptar el niu més madur en lloc del niu en una major provabilitat de contindre parents (de la mateixa població). Les femelles priorisen la calitat del niu abans que rescatar a possibles parents d'un atre niu abandonat. Les femelles demostren preferència per nius madurs i nius en una gran proporció de larves de quarto i quint estadi. Quan una femella adopta un niu orfe, destruïx els ous i larves existents, pero permet que les larves i bues més velles completen el seu desenroll. L'adopció d'un niu maximizar el potencial de posseir una colónia madura en fase prèvia als treballadors sense gastar massa recursos.

Distribució i invasió

L'àrea de distribució nativa cobrix gran part del sur d'Europa i el nort d'Àfrica, i parts templades d'Àsia fins a l'est de China. També s'ha introduït en Nova Zelanda, Austràlia, Suràfrica, i Amèrica del Nort i del Sur. Des de mediats de la década de 1980, la població d'esta avespa s'ha expandit a regions prou més fredes, especialment cap al nort d'Europa. S'especula que el calfament global ha elevat les temperatures de certes àrees, permetent que P. dominula s'expandixca a regions originalment més fredes.

La primera aparició de P. dominula en Amèrica del Nort es va registrar en Massachusetts a finals dels anys 1970, i en 1995, esta espècie s'havia documentat en tot el noreste de EE. UU. No obstant, és provable que l'espècie també estiga present en atres estats, pero encara no s'ha informat. Encara que encara es desconeixen els mecanismes detallats de la dispersió de l'espècie, alguns individus, incloses les fundadores, poden haver-se amagat dins d'artículs transportables com a caixes d'enviament, remolcs, barcos o atres estructures artificials utilisades durant el comerç internacional entre països.

Difòs en Amèrica del Nort

Les adaptacions de comportament li han permés expandir-se fòra de la seua àrea de distribució nativa i invadir Estats Units i Canadà. Si be la majoria de les espècies de Polistes en els Estats Units s'alimenten únicament de orugas, l'avespa de paper menja molts tipos diferents d'insectes. També anida en àrees en millor protecció, per lo que pot evitar la depredació que ha afectat a moltes atres espècies de Polistes. Gran part d'Amèrica del Nort té una ecologia i un hàbitat molt similars als d'Europa, i açò ha permés una colonisació més ràpida i exitosa. P. dominula també es va comparar en Polistes fuscatus, que és autòcton d'Estats Units i Canadà, i es va descobrir que és més productiu. Esta produïx obreres aproximadament una semana abans i busca aliment més primerenc en el dia que P. fuscatus. És una preocupació per als productors de cireres i raïms de la Columbia Britànica, ya que danya la fruta en mossegar la pell. També propaga #rent i fongos que danyen la fruta i poden ser una molèstia per als treballadors i recolectors durant la collita.

Abans de 1995, Polistes fuscatus era l'única espècie de Polistes en Míchigan. En la primavera de 1995, es va descobrir una única colónia fundadora de l'avespa de paper anidando en la caixa niu de Polistes en la Reserva de l'Universitat de Oakland en Rochester, Míchigan. En 2002, aproximadament un terç de les colónies de Polistes dominula en la reserva varen ser eliminades per la preocupació per la pèrdua de la població resident de P. fuscatus. Encara que l'eliminació de la població de P. dominula va desaccelerar la seua expansió, en 2005, el 62 % de les colónies en la Reserva eren de P. dominula. Varis investigadors varen concloure que esta provablement estava reemplaçant a P. fuscatus a través de competència indirecta o d'explotació, lo que era consistent en la seua troballa de que P. dominula era significativament més productiu que P. fuscatus.

Invasió en territoris d'Amèrica del Sur

El primer registre de l'avespa en Argentina va ser en l'any 2003 en la localitat d'El Bolsón (Riu Negre). Actualment,Plantilla:Quàn per la seua expansió, l'avespa es troba #present en les províncies de Neuquén, Riu Negre i Chubut, causant danys per la seua invasió, ya que en alimentar-se de larves d'insectes, pot representar una amenaça per a atres espècies d'insectes natius de les àrees invadides. Per un atre costat, les avespes poden tallar la fruta en les seues poderoses mandíbules, per a alimentar-se d'ella causant un dany físic a la pell de la fruta permetent que microorganismes ingressen a la polpa donant lloc a la podrimenta de la mateixa. Ademés, actuen com vectores de malalties, ya que són capaces de dispersar els microorganismes durant els seus viages de recolecció, constituint aixina un dany directe i indirecte per a l'activitat frutícola.

Enllaços externs

• Polistes dominula en Bugguide (anglés)

• Paper wasp Polistes dominula fotos, notes biològiques
• Polistes dominula traces facials que indiquen dominancia