Un escintilón és un orgànul que es troba únicament en el citoplasma dels dinoflagelados, i que té la funció d'emetre llum per mig d'un mecanisme bioluminiscente. La producció bioluminiscente d'estes vesícules es dona com a resposta a la tensió superficial, a l'acidea del mig i en resposta a la llum solar, alcançant el seu punt màxim de nit.

Surf glowing blue in Southern Califòrnia
Lluentor bioluminiscente dels dinoflagelados

El nom prové del terme llatí "scintilla", que significa purna o centella. El nom "scintillon" en anglés es va utilisar per primera volta en 1968 per a descriure este tipo de partícules citoplasmàtiques capaces de produir un centelleig de llum.[1] Els escintilones han segut estudiats sobretot en l'espècie Lingulodinium polyedra.

Mecanisme de reacció

Els escintilones es varen observar per primera volta en Lingulodinium polyedra per mig de microscopía de fluorescència, a on apareixen com a chicotets punts blaus prop de la superfície celular.[2] Esta bioluminiscencia azulada o verdácea es deu a l'oxidació de la molècula anomenada luciferina.[3] Quan s'estimula la producció de llum afegint una solució àcida a les cèlules baix el microscopi, el lloc a on es produïx la llum correspon a l'ubicació dels escintilones. Ademés, la producció de llum es reduïx despuix de la reacció bioluminiscente, per lo que no es pot considerar una reacció de fluorescència.


En els dinoflagelados, la reacció bioquímica que produïx llum implica una oxidació catalítica per luciferasa d'un tetrapirrol llineal obert cridat luciferina.[4] El dinoflagelado Lingulodinium polyedra (anteriorment cridat Gonyaulax polyedra) també conté una segona proteïna anomenada proteïna d'unió a luciferina (LBP) que es pensa que protegix la luciferina de l'oxidació no luminescent.[5] La estimulacion mecànica produïx una reacció química baixant el pH de 8 a 6 al voltant dels escintilones. Baix estes condicions de menor acidea la luciferina s'activa i la luciferasa cataliza la seua oxidació, produint un centelleig que dura entre 0,1 i 0,5 segons i una molècula intermija cridada oxiluciferina. La llongitut d'ona del centelleig correspon al color blau, 474-476 nm, una llongitut d'ona que es propaga en facilitat en l'aigua de mar, encara que l'espècie Lingulodinium produïx en ocasions lluminiscència en una llongitut d'ona rojosa, 630-690 nm. Es poden trobar en una mateixa espècie de dinoflagelados ceps luminescents i ceps sense esta capacitat.[6][7]


Les cèlules observades baix el microscopi electrònic despuix d'una tècnica que implica la congelació ràpida de les cèlules seguida de la substitució de l'aigua per un polímer (Fixació per congelació ràpida / Substitució per congelació) contenen una gran cantitat de cossos densos en electrons al voltant de la perifèria celular.[8] Estes estructures corresponen en tamany i ubicació als cossos fluorescents confirmats com escintilones per la seua emissió de llum, i mostren colocalisació de marcat en anti-luciferasa i anti-LBP, lo que significa que abdós proteïnes es troben en les estructures.[9] Els escintilones apareixen com a gotes citoplasmàtiques en l'espai vacuolar, i estan rodejats casi per complet per la membrana vacuolar. El fet de que no estiguen totalment rodejades per estaa membrana va dur a la proposta de que un canal de protones activat per voltage en la membrana vacuolar podria permetre la propagació d'un potencial d'acció a lo llarc de dita membrana. Açò, a la seua volta, permetria que els protones entraren en la citoplasma al voltant dels escintilones, produint de forma pràcticament simultànea un centelleig de llum breu i intens. Els canals de protones activats per voltage es varen identificar posteriorment en els dinoflagelados.[10]


Les preparacions purificades de escintilones del Lingunodinium polyedra per mig de centrifugación contenen luciferasa i proteïna d'unió a luciferina com els únics components proteics detectables.[11] La cantitat de luciferasa,[12] LBP[13] i luciferina[14] varien en el transcurs d'un periodo diari (circadiano), de la mateixa manera que el número de escintillones en la cèlula.[15] Estes observacions sugerixen que el control circadià de la bioluminiscencia implica una síntesis i degradació diària de luciferasa i LBP. Quan se sintetisen, estes dos proteïnes s'agreguen i migran a la membrana de vacuolar a on la LBP s'unix a la luciferina i els escintilones adquirixen la capacitat de produir llum despuix de l'estimulació.

Els escintilones diferixen en la seua estructura entre les diferents espècies. Els escintilones de dinoflagelados pertanyents al gènero Pyrocystis com Pyrocystis lunula (anteriorment Dissodinium lunula ) o Pyrocystis noctiluca són menys densos que els de L. polyedra i no contenen LBP.[16] Se sap poc sobre l'estructura o composició dels escintilones en espècies distintes de L. polyedra .


Referències

  1. ↑ DeSa, R.; Hastings, J. W.(January 1968).«The characterization of scintillons. Bioluminescent particles from the marine dinoflagellate, Gonyaulax polyedra».The Journal of General Physiology.51(1): 105–122.ISSN 0022-1295.doi:10.1085/jgp.51.1.105.
  2. ↑ Johnson, C. H.; Inoué, S.; Flint, A.; Hastings, J. W.(May 1985).«Compartmentalization of algal bioluminescence: autofluorescence of bioluminescent particles in the dinoflagellate Gonyaulax as studied with image-intensified video microscopy and flow cytometry».The Journal of Cell Biology.100(5): 1435–1446.ISSN 0021-9525.doi:10.1083/jcb.100.5.1435.
  3. ↑ Dunlap, J. C.; Hastings, J. W.(17 de febrer de 1981).«Biochemistry of dinoflagellate bioluminescence: purification and characterization of dinoflagellate luciferin from Pyrocystis lunula».Biochemistry.20(4): 983–989.ISSN 0006-2960.doi:10.1021/bi00507a052.
  4. ↑ Nakamura, H.; Kishi, Y.; Shimomura, O.; Morse, D.(9 de giner de 1990).«ChemInform Abstract: Structure of Dinoflagellate Luciferin and Its Enzymatic and Nonenzymatic Air-Oxidation Products».ChemInform.21(2): no.ISSN 1522-2667.doi:10.1002/chin.199002330.(en en)
  5. ↑ Fogel, M.; Hastings, J. W.(January 1971).«A substrate-binding protein in the Gonyaulax bioluminescence reaction».Archives of Biochemistry and Biophysics.142(1): 310–321.ISSN 0003-9861.doi:10.1016/0003-9861(71)90289-x.
  6. ↑ Morse, D.; Pappenheimer, A. M.; Hastings, J. W.(15 de juliol de 1989).«Role of a luciferin-binding protein in the circadian bioluminescent reaction of Gonyaulax polyedra».The Journal of Biological Chemistry.264(20): 11822–11826.ISSN 0021-9258.
  7. ↑ Gómez Pérez, F.(2015).«Diversitat i biogeografía de dinoflagelados marins».Tesis doctoral.Univesrsidad Complutense de Madrit.Espanya:: 51.Consultat el 9 d'agost de 2020.
  8. ↑ Nicolas, M. T.; Johnson, C. H.; Bassot, J. M.; Hastings, J. W.(September 1985).«Immunogold labeling of organelles in the bioluminescent dinoflagellate Gonyaulax polyedra with anti-luciferase antibody».Cell Biology International Reports.9(9): 797–802.ISSN 0309-1651.doi:10.1016/0309-1651(85)90098-0.
  9. ↑ Nicolas, Marie-Thérèse; Morse, D.; Bassot, Jean-Marie; Hastings, J. Woodland(1 de juny de 1991).«Colocalization of luciferin binding protein and luciferase to the scintillons ofGonyaulax polyedra revealed by double immunolabeling after fast-freeze fixation».Protoplasma.160(2–3): 159–166.ISSN 0033-183X.doi:10.1007/bf01539967.(en en)
  10. ↑ Smith, Susan M. E.; Morgan, Deri; Musset, Boris; Cherny, Vladimir V.(1 de novembre de 2011).«Voltage-gated proton channel in a dinoflagellate».Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.108(44): 18162–18167.ISSN 1091-6490.doi:10.1073/pnas.1115405108.
  11. ↑ Desjardins, M.; Morse, D.(March 1993).«The polypeptide components of scintillons, the bioluminescence organelles of the dinoflagellate Gonyaulax polyedra».Biochemistry and Cell Biology.71(3–4): 176–182.ISSN 0829-8211.doi:10.1139/o93-028.
  12. ↑ Johnson, C. H.; Roeber, J. F.; Hastings, J. W.(30 de març de 1984).«Circadian changes in enzyme concentration account for rhythm of enzyme activity in gonyaulax».Science.223(4643): 1428–1430.ISSN 0036-8075.doi:10.1126/science.223.4643.1428.
  13. ↑ Morse, D.; Milos, P. M.; Roux, E.; Hastings, J. W.(January 1989).«Circadian regulation of bioluminescence in Gonyaulax involves translational control».Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.86(1): 172–176.ISSN 0027-8424.doi:10.1073/pnas.86.1.172.
  14. ↑ Bode, V. C.; Desa, R.; Hastings, J. W.(6 de setembre de 1963).«Daily Rhythm of Luciferin Activity in Gonyaulax polyedra».Science.141(3584): 913–915.ISSN 0036-8075.doi:10.1126/science.141.3584.913.
  15. ↑ Fritz, L.; Morse, D.; Hastings, J. W.(February 1990).«The circadian bioluminescence rhythm of Gonyaulax is related to daily variations in the number of light-emitting organelles».Journal of Cell Science.95 ( Pt 2): 321–328.ISSN 0021-9533.
  16. ↑ Schmitter, R. E.; Njus, D.; Sulzman, F. M.; Gooch, V. D.(January 1976).«Dinoflagellate bioluminescence: a comparative study of invitro components».Journal of Cellular Physiology.87(1): 123–134.ISSN 0021-9541.doi:10.1002/jcp.1040870115.