Cycadales

Es proposa que este artícul o secció siga fusionat en Cycadatae.
Per favor, discutix este tema en la pàgina de discussió abans de procedir.

Les cícadas o l'orde Cycadales, tàxons superiors Cycadidae, Cycadopsida i divisió Cycadophyta, són un grup de plantes que ha retingut caràcters clarament primitius, com l'esperma mòvil. El seu orige es remonta provablement al Carbonífero, encara que els restants indiscutiblement més antics daten del Pérmico, fa uns 280 millons d'anys, i varen aplegar a un pic d'abundància i diversitat en l'era Mesozoica. Varen servir com a aliment a dinosauris no avianos herbívors. Hui en dia les cícadas es troben principalment en relictos en el Hemisferi Sur, i moltes de les seues espècies estan en perill o en via d'extinció, consistixen en unes 185 espècies i 9 gèneros. Segons la Llista Roja de 2021, el 64 % de les cícadas estan en perill d'extinció. Les cícadas hui es troben en el surest d'Estats Units, Mèxic, América Central, algunes illes del Carib, Sudamérica, l'est i surest d'Àsia, Austràlia, i en parts d'Àfrica. Són una de les quatre divisions de plantes en llavor nueta que encaixen en el tradicional concepte de gimnospermes.

Cycas circinalis en un hivernàcul del Jardí Botànic de Sant Petersburc.

El grup és monofilético, com es juja pels seus sinapomorfías en caràcters estructurals, com els seus traces foliares en forma de faixes, el seu característic patró de fas vasculars en el pecíol (com una omega), la presència de canals de mucílac, meristema distintius, aixina com composts venenosos específics: les cicasinas. Estos i atres composts venenosos han segut importants en l'evolució de les cícadas com a defensa contra bactèries i fongos. Les toxines de les cícadas han causat en ocasions paràlisis parcial o total en les pates atrasseres del ganado.

Una atra sinapomorfía de les cícadas són les raïls coraloides, cridades aixina per la seua similitut en un coral marí. Estes raïls alberguen cianobacterias que fixen nitrogen, com les bactèries dels llegums. Les cianobacterias convertixen el nitrogen gaseós (que les cícadas no poden utilisar) en una forma de nitrogen que les cícadas poden usar, permetent el seu creiximent en sols pobres en nutrients que les cícadas poden aixina ocupar.

Les cícadas moltes voltes s'assemblen a palmeres, en la seua brot erecto sense ramificar de fins a 18-20 m d'alt (com en el gènero mal cridat Microcycas), i fulls pinnadament compostes, grans i amontonades en espiral en l'àpiç del talle, o be com a falagueres, en brot subterràneu i fulls pinnadament compostes (solament el gènero Bowenia d'Austràlia té fulls pinnadas). Moltes cícadas duen catáfilos, que són fulls com escates que es presenten entre els fulls normals i moltes voltes oferixen una funció protectora. El tronc de les cícadas usualment no exhibix branques laterals (axilars), per lo que la pèrdua de la ramificació axilar en el tronc aéreu pot ser una apomorfía de les cícadas. De forma interessant, els fulls de les cícadas tenen vernaació circinada, com en les falagueres, potser restant d'un caràcter primitiu que es va perdre en atres espermatofitas. Les cícadas són de creiximent llent, algunes tan poc com 1 m en 500 anys.

Les estructures reproductives de les cícadas ocorren en estróbilos que consistixen en un eix i megaesporofilos (fulls que duen òvuls) o microesporofilos (fulls que duen el polen). Estes estructures simples contrasten en els complexos cons de llavors de les coníferes. Totes les cícadas tenen estróbilos de polen, i totes llevat Cycas posseïxen estróbilos d'òvuls. Si be les cícadas produïxen polen abundant i pulverulento que sugerix una polinisació per vent, els insectes són els vectores principals del polen. Escarabats (i en menor grau abelles) són o be vectores del polen o ho mouen fins a l'òvul una volta que el vent ho ha dut al estróbilo d'òvuls des d'una atra planta. La polinisació i la fertilisació poden no obstant estar separades fins a 7 mesos.

Les llavors de les cícadas moltes voltes tenen una coberta externa brillantement coloreada (rosa, anaranjada o roja) i són comunament dispersades per pardals, rat penat, comadrejas, tortugues i molts atres animals. Els megaesporofilos brillantement coloreats d'algunes cícadas també atrauen als agents de dispersió. Les corrents oceàniques transporten a les cícadas de llavors flotants per una coberta externa esponjosa, mentres que la gravetat dispersa les llavors de les demés.

Totes les cícadas són dioicas (en peus masculins o femenins) i poden ser governades per cromosomes sexuals. El número de cromosomes varia considerablement entre gèneros de cícadas (pero no dins d'ells) i és taxonòmicament útil.

El clado de les cícadas consistix en 2 famílies, 10 o 11 gèneros, i unes 300 espècies. Cycadaceae solament comprén a Cycas, mentres que en Zamiaceae es troba el restant dels gèneros, incloent a Stangeria, que a voltes li'l trobava en la seua pròpia família Stangeriaceae. Les cicadàcees es distinguixen per no formar un con femení. En les espècies de Cycas, les llavors són produïdes pel marge inferior de numerosos esporofilos femenins (també cridats megasporofilos) que es congreguen en l'àpiç del tronc en denses masses. Les espècies de Cycas sí tenen cons masculins, que es troben en totes les cícadas. La família Zamiaceae diferix de Cycadaceae en tindre tant cons masculins com a femenins, també cridats estróbilos.

Erro al crear miniatura:

Nilssoniocladus, cícada extinta del Cretácico.

Taxonomia

Artícul principal → Taxonomia.

Les cícadas a voltes formen una divisió (Cycadophyta), en una sola classe (Cycadopsida) i un sol orde (Cycadales).

Classificació segons Christenhusz et al. (2011)

La classificació, segons Christenhusz et al. 2011, que també proveïx una seqüència llineal de gimnosperma fins a gènero:

Subclasse Cycadidae Pax en K.A.E. Prantl, Lehrb. Bot. ed. 9: 203 (1894). Tipo: Cycadaceae. Sinònim: Zamiidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo: Zamiaceae.

• Orde Cycadales Pers. ex Bercht. & J. Presl, Přanar. Rostlin: 262 (1820). Tipo: Cycadaceae. Sinònims: Zamiales Burnett, Outl. Bot.: 490 (1835). Tipo: Zamiaceae. Stangeriales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo: Stangeriaceae.

• Família Cycadaceae Pers., Syn. Pl. 2: 630 (1807), nom. cons. Tipo: Cycas L.

1 gènero, prop de 107 espècies, Este d'Àfrica a Japó i Austràlia.

• Cycas L., Sp. Pl. 2: 1188 (1753). Tipo: C. circinalis L. Sinònims: Todda-Pana Adans., Fam. 2: 25. (1763), nom. illeg. per typificaació. Tipo: Cycas circinalis L. Dyerocycas Nakai, Chosakuronbun Mokuroku [Ord. Fam. Trib. Nov.] 208 (1943). Tipo: D. micholitzii (Dyer) Nakai (Cycas micholitzii Dyer). Epicycas de Laub. en D.J. de Laubenfels & F.A.C.B. Adema, Blumea 43: 388 (1998), nom. illeg. Tipo: E. micholitzii (Dyer) de Laub. (≡ Cycas micholitzii Dyer).

• Família Zamiaceae Horan., Prim. Lin. Syst. Nat.: 45 (1834). Tipo: Zamia L.

9 gèneros, prop de 206 espècies, Àfrica tropical i subtropical, Austràlia i Amèrica. L'arbre filogenético seguit ací és el de Zgurski et al. (2008). Sinònims: Encephalartaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt. 2: 215 (1880). Tipo: Encephalartos Lehm. Stangeriaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt.: 216 (1880). Tipo: Stangeria T. Moore. Boweniaceae D.W. Stev., Amer. J. Bot. 68: 1114 (1981). Tipo: Bowenia Hook.f. Dioaceae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv. (2001). Tipo: Dioon Lindl. Microcycadaceae Tarbaeva, Anat.-Morf. Str. Sem. Cycad.: 19 (1991). Tipo: Microcycas (Miq.) A.DC.

• Dioon Lindl., Edwards's Bot. Reg. 29 (Misc.): 59 (1843), com ' Dion ', nom. et orth. cons. Tipo: D. edule Lindl. Sinònims: Platyzamia Zucc., Abh. Math. -Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. 4(2): 23 (1845). Tipo: P. rigida Zucc.
• Bowenia Hook. F., Bot. Mag. 89: adt. 5398 (1863). Tipo: B. spectabilis Hook.f.
• Macrozamia Miq., Monogr. Cycad. 35 (1842). Tipo: M. spiralis (Salisb.) Miq. (≡ Zamia spiralis Salisb.)
• Lepidozamia Regel, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 30: 182 (1857). Tipo: L. peroffskyana Regel. Sinònim: Catakidozamia W. Hill, Gard. Chron. 1865: 1107 (1865). Tipo: C. hopei W. Hill
• Encephalartos Lehm., Nov. Stirp Pug. 6: 3 (1834). Tipo: E. caffer (Thunb.) Lehm. (≡ Cycas caffra Thunb.)
• Stangeria T. Moore, Hooker's J. Bot. Kew Gard. Misc. 5: 228 (1853). Tipo: S. paradoxa T.Moore
• Ceratozamia Brongn., Ann. Sci. Nat. Bot., ser. 3, 5: 7 (1846). Tipo: C. mexicana Brongn.
• Microcycas (Miq.) A.DC., Prodr. 16: 538 (1868). Tipo: M. calocoma (Miq.) A.DC. (≡ Zamia calocoma Miq.)
• Zamia L., Sp. Pl., ed. 2, 2: 1659 (1763), nom. cons. Tipo: Z. pumila L. Sinònims: Palma-Filix Adans., Fam. 2: 21, 587 (1763), nom. rej. Aulacophyllum Regel, Gartenflora 25: 140 (1876). Tipo: A. skinneri (Warsz.) Regel (≡ Zamia skinneri Warsz.) Palmifolium Kuntze, Rev. Gen. 2: 803 (1891), nom. illeg. (≡ Palma-Filix Adans., nom. rej. ≡ Zamia L., nom. cons.) Chigua D.W. Stev., Mem. New York Bot. Gard. 57: 170 (1990). Tipo: C. restrepoi D.W. Stev. (≡ Zamia restrepoi (D.W. Stev.) A.J. Lindstr.), vore Lindstrom (2009).

Importància econòmica

Erro al crear miniatura:

Hivernàcul de cycadales en el Real Jardí Botànic Juan Carlos I.

Algunes Cycadophyta són venenoses, Dioon edule ocasionalment pot aplegar a matar a un herbívor gran com una vaca.^{cita requerida}

Algunes espècies són cultivades com a comestibles, el brot i les llavors de Cycas produïxen almidó (sagú o sago). No obstant de les llavors deuen eliminar-se les substàncies tòxiques (glicósidos). Del brot s'explota la mèdula, de la que s'obté el sago típicament colectado de l'àpiç del tronc just abans d'una corona de fulls o de les estructures reproductives.

Cons masculins vell i de l'any en un peu de Cycas circinalis, en Washington D. C.

Algunes espècies, especialment Cycas revoluta, són cultivades en horticultura.

Vore també

• Classificació dels organismes vegetals
• Sistema de classificació de les gimnosperma vivents de Christenhusz et al. 2011

Bibliografia

• Judd, Campbell, Kellogg, Stevens, Donoghue. 2007. Plant Systematics, a Phylogenetic Approach, Third edition. Sinauer Associates, USA.
• Simpson, M. G. 2005. Plant Systematics. Elsevier Academic Press