Ret del trans Golgi
La ret del trans Golgi (TGN, Trans-Golgi Network en anglés) és una ret d'estructures tubulars i cisternes que forma part del aparat de Golgi.
El complex de Golgi es localisa normalment prop del núcleu celular, i en una cèlula animal a sovint està prop del centrosoma o centre celular. Està format per una série de cisternes llimitades per una membrana i de forma aplanada que s'assemblen a un montó de plats. Estos dictiosomas de Golgi acostumen a presentar entre quatre i sis cisternes. Els dictiosomas tenen dos cares distintes: una cara cis (o cara d'entrada) i una cara trans (o cara d'eixida). Abdós cares estan conectades a uns compartiment especials, que són, respectivament, la ret del cis Golgi i la ret del trans Golgi. Les proteïnes i lípits entren per la ret del cis Golgi en vesícules de transport que provenen del Retícul Endoplasmático (ER) i ixen per la ret del trans Golgi en vesícules de transport en destí a la superfície celular o a un atre compartiment. Es creu que abdós rets són importants en la classificació de les proteïnes: les proteïnes que entren en la ret cis poden seguir a través del Golgi o be tornar al ER; les proteïnes que ixen de la ret trans estan classificades segons el seu destí, siga els lisosomas, les vesícules de secreció o la superfície celular.
La ret del trans Golgi es considera com la principal “estació” d'enviament, distribució i classificació de diferents càrrecs (lípits i proteïnes).
Transport des de la ret del trans Golgi als lisosomas
Totes les proteïnes que passen a través del complex de Golgi, llevat les que són retingudes en ell com a residents permanents, són classificades en la ret del trans Golgi d'acort en el seu destí final.
Els lisosomas són vesícules membranosas que contenen enzimes hidrolítiques utilisades per a la digestió intracelular controlada per macromolécula. Contenen al voltant de 40 tipos d'enzimes hidrolítiques, entre les que es troben proteasas, nucleasas, glucosidasas, lipasa, fosfolipasas, fosfatasas i sulfatasas. Totes elles són hidrolasas àcides, l'activitat òptima de les quals s'expressa a un pH propenc a 5, que és el pH que es manté en l'interior dels lisosomas.
Els lisosomas són punts de trobada a on convergixen diferents corrents del tràfic intracelular. Les enzimes digestives són descarregades en ells per mig d'una ruta que va per el ER i el complex de Golgi, mentres que les substàncies que deuen ser digerides apleguen a ells a través de diferents vies (per mig dels endosomas primerencs, autofàgia, o fagocitosis, per eixemple).
Les hidrolasas lisosomales especialisades i les proteïnes de membrana dels lisosomas se sintetisen en el ER rugoso i són transportades a través del aparat de Golgi. Les vesícules de transport que conduïxen estes proteïnes fins als endosomas tardans partixen de la ret del trans Golgi, incorporant les proteïnes lisosomales i excloent totes les demés proteïnes, que seran empaquetades en atres vesícules de transport i descarregades en atres llocs.
Les hidrolasas lisosomales presenten un sol marcador en forma de grups de manosa 6-fosfat (M6P), els quals són afegits exclusivament als N-oligosacàrits d'estes enzimes lisosomales, provablement mentres estan en el lumen de la ret del cis Golgi. Els grups M6P són reconeguts pels receptors M6P, que són proteïnes transmembrana presents en la ret del trans Golgi. Estos receptors unixen les hidrolasas lisosomales i ajuden a concentrar-les en vesícules de transport específiques que sorgixen per gemació de la ret del trans Golgi i acaben fusionant-se en els endosomas tardans, descarregant el seu contingut en el lumen d'estos. Els receptors M6P són empaquetats en vesícules de transport específiques en la ret del trans Golgi per mig d'unes proteïnes de recobriment especials que es ensamblan en la superfície citosólica de la membrana i permeten la gemació de les vesícules des de la ret del trans Golgi.
El receptor de la manosa 6-fosfat unix el seu oligosacàrit específic a pH 7 en la ret del trans Golgi i ho llibera a pH 6 , que és el pH de l'interior dels endosomas tardans. D'esta manera, les enzimes lisosomales en quant apleguen als endosomas tardans es disocian dels receptors M6P i escomencen a digerir el material endocitado transferit des dels endosomas primerencs. Posteriorment, els receptors són recuperats i tornats a la membrana de la ret del trans Golgi per mig de vesícules de transport que sorgixen per gemació dels endosomas tardans.
En conclusió, són els grups M6P els que permeten separar les hidrolasas del restant de molècules i empaquetar-les en l'interior de vesícules de transport, les quals descarreguen el seu contingut en els endosomas tardans i despuix en els lisosomas.
No tota la càrrega que està destinada a acabar en els lisosomas aplega al seu destí. Sembla que algunes hidrolasas lisosomales conseguixen escapar del procés de empaquetamiento en la ret del trans Golgi i són transportades, via ruta per defecte, a la superfície celular, des d'a on són secretadas al decorregut extracelular. No obstant, alguns receptors M6P també van a la membrana plasmática per a recapturar a les hidrolasas lisosomales escapades i tornar-les als lisosomas.
Transport des de la ret del trans Golgi fins a la superfície celular: exocitosis
Normalment, les vesícules de transport destinades a la membrana plasmática abandonen el trans Golgi seguint un fluix constant. Les proteïnes de membrana i els lípits d'estes vesícules aporten nous components a la membrana plasmática celular, mentres que les proteïnes solubles d'estes vesícules són secretadas a l'espai extracelular.
Les proteïnes poden ser secretadas d'una cèlula per exocitosis a través d'una ruta regulada o constitutiva. En les rutes regulades les molècules són almagasenades en vesícules de secreció o sinápticas, les quals no es fusionen en la membrana plasmática lliberant el seu contingut fins que no es rep una senyal extracelular. El empaquetamiento dins d'estes vesícules, que té lloc en la ret del trans Golgi, és precedit per una condensació selectiva de les proteïnes. Mentres que les rutes regulades solament actuen en cèlules especialisades com les neurones, en totes les cèlules existix una ruta de secreció constitutiva: hi ha un transport vesicular continu des de la ret del trans Golgi a la membrana plasmática. Les vesícules de secreció regulada contenen proteïnes de membrana especials, algunes de les quals poden actuar com a receptors unint el material agregat en la ret del trans Golgi.
En acabant de que estes vesícules de secreció inmaduras emergixquen de la ret del trans Golgi, la seua coberta de clatrina és eliminada i el seu contingut es condensa encara més. Degut a que les vesícules madures són tan denses, la cèlula secretora llibera grans cantitats de material per exocitosis en quant és necessari.
A diferència, en una cèlula no polarisada, si les proteïnes del lumen de el ER no són específicament retingudes com a residents de el ER o del complex de Golgi o no són seleccionades per a les rutes que duen a la secreció regulada o als lisosomas, seran automàticament transportades a través del complex de Golgi fins a la superfície celular per mig de la via secretora constitutiva.
La majoria de les cèlules dels teixits estan polarisades i tenen dos o més dominis de membrana diferents cap als quals van dirigits diferents tipos de vesícules secretoras. Un cèlula epitelial típica té un domini apical i un basolateral. Abdós estan separats per un anell d'unions estretes i tenen una composició lipídica i proteica diferenciada. A sovint este tipo de cèlules secretan una série de productes en la superfície apical, com enzimes digestives, i una atra série de productes en la superfície basolateral, com laminina. S'ha pogut vore que les proteïnes que ixen de el ER destinades els diferents dominis viagen juntes fins que apleguen a la ret del trans Golgi. Allí són separades i enviades per mig de vesícules de secreció o de transport al domini de la membrana plasmática apropiat.
Bibliografia
- Lodish et al. (2005). Biologia celular i molecular. Buenos Aires: Mèdica Panamericana. ISBN 950-06-1974-3
- Alberts, B.; Bray, D.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Watson, J. (2004). Biologia molecular de la cèlula. Barcelona: Omega. ISBN 54-282-1351-8.
- Chan, E.K.L. and Fritzler, M.J.. Golgins: coiled-coil-rich proteins associated with the Golgi Complex. Electron J Biotechnol. [Revista en llínea] 1998 [accés 1 de decembre de 2009]; 1(2). Disponible en: http://www.scielo.cl/pdf/ejb/v1n2/a01.pdf
- Este artícul conté una traducció derivada de «Red del trans Golgi» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.