Phengaris rebeli
.jpeg)
La Phengaris rebeli (antigament Maculinea rebeli), nom comú montanya Alcon blava,[1] és una espècie de palometa de la família Lycaenidae. Va ser trobada i descrita per primera volta en Estiria (Àustria), en el mont Hochschwab, cap a 1700.[2] Encara que inicialment es va classificar com subespecie de P. alcon, un investigador europeu, Lucien A. Berger, la va designar com a espècie independent en 1946. Les similituts genètiques entre P. rebeli i P. alcon han dut a molts investigadors a sostindre que abdós són la mateixa espècie i que les diferències es deuen a la variació intraespecífica.[2]
Encara que la P. rebeli es troba en tot el Paleártico (vegen-se les subespecies), és difícil determinar l'àrea de distribució exacta de l'espècie per la confusió en la P. alcon.[3]
Els ecólogos del comportament han trobat d'especial interés el seu paper com paràsit de les crío, ya que, a diferència de molts paràsits de les crío, no oviposita directament en els nius dels hospedadores. La P. rebeli parasita com a larva a l'espècie de formiga de colónia Myrmica schencki utilisant mimetisme químic per a enganyar a les formigues fent-los creure que són larves de formiga; aixina, les formigues duen orugas de P. rebeli als seus nius i les alimenten.[4] La P. rebeli depén de la planta Gentiana cruciata al principi del seu cicle vital[5] i és vulnerable al parasitisme de Ichneumon eumerus quan està dins del niu de M. schencki.[6] En 2000 va ser inclosa en la Llista Roja de la UICN i està classificada com espècie vulnerable a l'extinció.[7]
Taxonomia
[editar | editar còdic]El gènero Phengaris es considerava anteriorment un subgrup dins del gènero Maculinea (lo que explica per qué la P. rebeli es coneixia anteriorment com a M. rebeli) i es creu que el clado Maculinea-Phengaris és una secció dins de Glaucopsyche. Hi ha tres grups dins d'este clado Maculinea-Phengaris: el grup alcon, el grup teleius i el grup Arion-Phengaris.[8]
Els grups es dividixen en funció de les seues estratègies alternatives de parasitación de les formigues hospedadoras.[8] L'estratègia depredadora (en la que la oruga consumix a les formigues hospedadoras) i l'estratègia cuco (en la que les orugas s'alimenten de la regurgitación de les formigues) són característiques derivades del grup alcon, havent evolucionat l'estratègia depredadora a partir del grup teleius i l'estratègia cuco a partir del grup arion-Phengaris. Una atra forma de classificar a estos grups és segons lliberen o no una substància química (secrecions de l'orgue nectario dorsal) per a atraure l'atenció de la formiga hospedadora. Esta traça no és tan prominent en els ancestros del grup alcon i en M. nausithous, que forma part del grup teleius.[8]
La P. rebeli està més estretament emparentada en les dos subespecies de Phengaris alcon (P. alcon alcon i P. alcon kondakovi), sent P. alcon alcon més emparentada en P. rebeli que en P. alcon kondakovi.[8]
Subespecies
[editar | editar còdic]- Phengaris rebeli rebeli (Hirschke, 1904) Europa central i meridional
- Phengaris rebeli cordidula (Jachontov, [1909]) Caucas major
- Phengaris rebeli imitator Tuzov, 2000 Tian-Shan septentrional, Dzungarian Alatau
- Phengaris rebeli kondakovi Kurentzov, 1970 Transbaikalia, Amur Oblast, Ussuri, noreste de China
- Phengaris rebeli monticola (Staudinger, 1901) Armènia
- Phengaris rebeli ssp. Montanyes Altai
Conflictes entorn a la classificació
[editar | editar còdic]Varis investigadors sostenen que la P. rebeli no ha evolucionat fins a convertir-se en una espècie separada de Phengaris alcon i que qualsevol variació entre els dos grups es deu a la variació intraespecífica.[2] Abdós espècies compartixen una morfologia adulta, un ADN i unes alozimas similars. Ademés, abdós tenen métodos similars de parasitar a la formiga hospedadora: actuen com «cucos» paràsits dins del formiguer i s'alimenten de la regurgitación de les formigues.[9] Açò es compara en el método alternatiu de depredació utilisat per Maculinea arion.[9]
Per a provar esta hipòtesis, els investigadors varen examinar cóm utilisava cada espècie a les formigues hospedadoras.[10] Les M. schencki i M. sabuleti són parasitadas per la P. rebeli, mentres que la M. salina i M. vandeli són parasitadas per P. alcon., M. scabrinodis és parasitado tant per P. rebeli com per P. alcon; no obstant, P. alcon té moltes més provabilitats que P. rebeli de parasitar a M. scabrinodis.[10] Els investigadors varen descobrir que, en general, P. alcon tenia moltes més provabilitats de parasitar a la formiga hospedadora que P. rebeli; no obstant, els nius de formigues que albergaven a P. alcon eren molt més menuts i mantenien poblacions més baixes que els nius de formigues que albergaven a P. rebeli.[10]
Apariència
[editar | editar còdic]La P. rebeli destaca per les seues grans ales blaves, en els machos d'un to blau violáceo i les femelles en àrees basals blaves intercaladas en taques marrons, similars a les d'atres palometes del gènero.[11] La part inferior de les ales és de color marró obscur en chicotetes taques negres rodejades de blanc. Esta espècie pot distinguir-se de la seua parent propenca, P. alcon, pels màrgens negres més amples de la part superior de les ales dels machos i les extenses àrees basals blaves de les ales de les femelles. Té una envergadura aproximada de 32-36 mm.[12]
Hàbitat
[editar | editar còdic]Residix en zones prou seques a menor altitut i en prats humits entre els arbres a altitut alpina i es troba en altituts de 1000-2000 metros.[11] Les poblacions de P. rebeli es concentren en la partix nort de Portugal i Grècia, els Pirineus occidentals, França i la part oriental d'Alemània.[11]
Cicle de vida
[editar | editar còdic]Esta palometa comença la seua vida com a ous posats en els fulls de les plantes Gentiana cruciata.[5] Les orugas eclosionan i s'alimenten de les flors i els fruts en desenroll de la planta. Despuix d'alimentar-se i créixer durant quatre estadis, les orugas cauen al sol,[13] a on lliberen substàncies químiques que imiten a les larves de les formigues Myrmica. Si una formiga troba la oruga, li la durà al seu niu. Una volta dins del niu, la oruga enganya a les formigues per a que l'alimenten i la cuiden.[4] La P. rebeli bua dins del niu de formigues i ix arrastrant-se com a adult.
Planta hospedera
[editar | editar còdic]La P. rebeli elegix on posar els seus ous en funció del tamany de les fulls de G. cruciata i no de l'ubicació de la colónia de formigues Myrmica més propenca.[14] Este fet es veu respalat pel moment del seu oviposición. La P. rebeli posa els seus ous durant l'estació càlida de l'estiu, quan és més provable que les formigues Myrmica estiguen baix terra.[14] Els investigadors també varen observar que les femelles no basaven la seua oviposición en el lloc a on trobaven els nius de Myrmica.[14]
Les poblacions més grans de G. cruciata s'associen en una major producció de flors i llavors, pero també en una major freqüència de P. rebeli alimentant-se de la planta.[5] Els investigadors estan especialment interessats en la planta G. cruciata perque tant P. rebeli com a G. cruciata estan en perill d'extinció.[5] Els lepidopteristas han sugerit que la conservació de P. rebeli requerix centrar-se en la conservació de G. cruciata.[5]
Parasitisme de les formigues
[editar | editar còdic]Descobriment
[editar | editar còdic]La Phengaris rebeli és un paràsit de posada, un organisme que manipula a un atre organisme (el hospedador) per a criar al seu progenie; en este cas, la P. rebeli parasita a una espècie concreta de formiga, la Myrmica schencki. Es va descobrir per primera volta que la P. rebeli era un paràsit de posada quan un investigador va observar que les formigues M. schencki duyen les larves de P. rebeli al seu propi niu.[4] Una de les hipòtesis propostes per a este parasitisme era que les larves de P. rebeli lliberaven substàncies químiques per a confondre a les formigues i fer-los creure que eren larves de formiga.[4]
Es va determinar que les larves de P. rebeli utilisen el mimetisme químic per a persuadir a les formigues M. schencki de que formen part de la crío.[4] Ademés, les formigues M. schencki no poden distinguir les diferències físiques entre les larves de P. rebeli i atres críes no afins perque les larves de P. rebeli són molt més semblades a les larves de M. schencki que a les larves de qualsevol atra espècie de formiga.[4]
Les P. rebeli viuen en hàbitats diferents, per #lo que no parasitan a les mateixes espècies de formigues Myrmica.[15] Per mig de l'observació i l'experimentació, els investigadors varen descobrir que si les P. rebeli intenten parasitar a una espècie de formiga Myrmica diferent a la que parasitan normalment, les formigues Myrmica identificaran a les larves de P. rebeli com a intruses i mataran al 100% de les larves de P. rebeli. Les diferències entre les P. rebeli són que sintetisen hidrocarburs diferents, #lo que els permet imitar a les distintes espècies de formigues Myrmica. Açò explica per qué no tenen èxit en ser confoses en una atra espècie de formiga Myrmica i la consegüent taxa de mortalitat del 100% quan l'atra espècie de formiga Myrmica no és enganyada.[15]
Acústica i ranc social en la jerarquia d'hostes
[editar | editar còdic]Una volta que les larves de P. rebeli s'infiltren en la críes del hospedador, ascendixen als rancs socials més alts de la jerarquia del hospedador utilisant l'acústica per a conseguir l'acceptació social de les formigues obreres M. schencki. Les larves i bues de P. rebeli ho conseguixen imitant el sò que emet la reina de la colónia de formigues, tant quan és larva com quan és bua en la colónia.[16]
Mentres que els membres de les colónies de formigues Myrmica poden identificar-se entre sí a través de senyals químiques, els rancs socials estan parcialment determinats per la acústica del sò.[17] Per lo tant, una volta que la P. rebeli escomença a imitar el sò de la formiga regna,[16] les formigues obreres escomencen a tractar a la P. rebeli com si fora la formiga regna.[16] Per un atre costat, la formiga regna tracta a les larves i bues de P. rebeli com si anaren rivals, ya que és l'única de la colónia que reconeix que les larves de P. rebeli no són larves de formiga.[18]
Les funcions més comunes dels sons de la formiga regna són reclutar obreres, olorar a les seues companyeres de niu i facilitar els intercanvis orals de menjar i feromones.[18] Lo més important, no obstant, és el fet de que els sorolls de recobre emesos per la reina fan que les obreres alcen la guàrdia i reforcen la seua protecció.
Els investigadors especulen que el mimetisme acústic està relacionat en el nivell d'interacció entre el hospedador i el paràsit. En el gènero Phengaris, existixen dos estratègies diferents: l'estratègia cuco utilisada per la P. rebeli i l'estratègia depredadora utilisada per Phengaris arion.[19] En la P. rebeli, les larves de Phengaris s'integren en la colónia i són ateses per les formigues obreres. No obstant, les larves de les espècies depredadores s'alimenten de la críes de les formigues i, en conseqüència, passen gran part de la seua vida amagades en les bojaques del niu d'crío.[19]
Integració en la vida de l'amfitrió
[editar | editar còdic]Existixen dos fases en l'integració de P. rebeli en una colónia de formigues Myrmica schencki: l'integració inicial i l'integració completa. En abdós fases, una oruga de P. rebeli és introduïda en el niu d'crío; no obstant, en l'integració completa, la P. rebeli alcança també el seu elevat estatus social dins de la societat hospedadora. Eixe estatus és crucial per a sobreviure a periodos d'estrés de la colónia hospedadora, com l'escassea d'aliments.[20]
Els estudis han demostrat que les orugas de P. rebeli es beneficien més quan parasitan una colónia de formigues Myrmica schencki que una colónia de qualsevol atra espècie de formigues. Quan les colónies de formigues Myrmica s'enfronten a un periodo d'escassea d'aliments, sobreviuen més orugas P. rebeli que si esta escassea d'aliments es produïra en colónies d'atres espècies.[21] Açò es deu a que les orugas P. rebeli tenen un ranc social inferior en atres espècies de formigues en comparació al seu ranc social en la colónia de formigues M. schencki.[21] Este fenomen s'observa en moments d'estrés, quan algunes de les famolenques orugas P. rebeli famolenques segreguen composts per a atraure l'atenció de la colónia de formigues que han parasitado.[21] Encara que les formigues M. schencki seguixen creent que les P. rebeli són de la seua pròpia crío, estos composts no imiten als de les societats d'atres espècies de formigues no hospedadoras, per #lo que les P. rebeli són identificades com a intruses i moren.[21]
Per un atre costat, M. schencki preferix alimentar a P. rebeli en époques d'escassea de menjar.[22] Aixina, en periodos d'inanició, les orugas de P. rebeli mostren en general una taxa de supervivència major que les de les larves de M. schencki.[20]
Polimorfisme de creiximent en larves
[editar | editar còdic]Moltes palometes són polimòrfiques. Les orugas de P. rebeli són polimòrfiques i tenen dos estratègies per a viure i créixer baix terra: existir com a larves de desenroll ràpit (FDL) o larves de desenroll llent (SDL). En acabant de que la críes de formigues adopta les FDL, que comprenen aproximadament el 25% del total de larves de P. rebeli,[23] les FDL completen el seu creiximent la primavera següent i eclosionan (emergixen com a adults de la bua) a principis de l'estiu per a completar el seu cicle vital.[24] Les SDL, que comprenen el 75% de les larves de P. rebeli, no creixen molt durant el primer any, pero ho fan ràpidament durant la primera part del segon estiu i permaneixen un segon hivern en les colónies de formigues.[24] Encara que abdós tipos de larves acaben formant bues de tamany similar, les seues taxes de creiximent polimòrfiques podrien indicar estratègies d'adaptació alternatives i diferents formes d'explotar els recursos alimenticis de M. schencki.[24]
Atres investigadors plantegen l'hipòtesis de que en el P. rebeli evolucionarà una atra estratègia de creiximent alternativa, en la que la P. rebeli parasitará a les formigues M. schencki durant un periodo de temps encara més llarc que les larves de desenroll llent. No obstant, la majoria dels investigadors consideren esta hipòtesis molt improvable perque no és una estratègia evolutivamente estable. Al ritme al que P. rebeli parasita a les formigues M. schencki, és improvable que la colónia hospedadora dure com a font viable d'aliment més de dos anys (el promig de vida del polimorfo més llarc de P. rebeli). Una volta que la colónia hospedadora alcança els dos anys de vida i mor, la P. rebeli pert la seua font d'aliment i també mor.[23]
El ritme de desenroll de P. rebeli mostra una gran plasticidad fenotípica (canvi del seu ritme de desenroll en resposta a canvis en l'entorn), ya que es desenrolla molt ràpidament en el laboratori i en els Pirineus i els Alps meridionals.[25] Els científics plantegen l'hipòtesis de que esta plasticidad es deu a les condicions càlides i a una major exposició a la llum, #lo que afecta al desenroll larvario. També es creu que l'abundància de recursos alimenticis contribuïx a accelerar el desenroll.[25]
Els estudis han demostrat que la P. rebeli hongaresa de menor tamany normalment eclosionan a finals de juny o mediats de juliol; no obstant, quan estes poblacions s'estudien en laboratori, no eclosionan fins a finals d'agost,[25] lo que ha dut als investigadors a especular en la possibilitat de que les larves de P. rebeli que no reben una alimentació adequada puguen desenrollar-se plenament en un any i actuar com un adult funcional. No obstant, és poc provable que siguen bivoltinas (que produïxquen dos nidadas en una temporada). Esta hipòtesis es veu respalada pel fet de que certs investigadors afirmen que les larves de P. rebeli poden tindre un desenroll continu.[25]
Mutualisme vestigial
[editar | editar còdic]Es creu que la relació parasitaria entre les orugas de P. rebeli i les seues formigues hostes ha evolucionat a partir d'una relació mutualista. Les larves de P. rebeli s'alimenten de les críes de les formigues i produïxen secrecions riques en sucre que ingerixen les formigues obreres. En un experiment, els individus de P. rebeli que varen consumir larves de formiga es varen desenrollar més ràpidament que els que no ho varen fer. Ademés, a pesar de la seua oferta nutritiva a la colónia de formigues, invariablement varen impondre una pèrdua neta en les taxes de supervivència d'obreres i crío, #lo que demostra que l'espècie és parasitaria (i no mutualiste) en totes les fases de la seua colónia hoste.[26]
Relació en l'avespa paràsita Ichneumon eumerus
[editar | editar còdic]Encara que la P. rebeli és un paràsit, actua ella mateixa com a hoste de la avespa parasitoide Ichneumon eumerus.[6] La I. eumerus intenta parasitar a les orugas de P. rebeli dins d'un niu de Myrmica. L'avespa adulta busca els nius de formigues Myrmica pel sentit de l'olfat, i respon fortament només als nius que contenen P. rebeli, a la que parasita més comunament i en èxit.[6]
Despuix de localisar un niu de M. schnecki, l'avespa entra en ell només si conté orugas de P. rebeli.[6] És capaç d'entrar en el niu sense ser enjambrada lliberant una substància química que fa que les formigues obreres s'ataquen unes a atres en lloc de concentrar els seus esforços en l'avespa. Una volta que l'avespa aplega a les orugas, oviposita un ou en elles. Una volta que els ous de l'avespa eclosionan, les larves s'alimenten de la oruga, matant-la finalment.[6]
Situació de conservació
[editar | editar còdic]La P. rebeli s'ha estudiat rigorosament en Europa perque té un estat de conservació prioritari i va ser classificada com a «vulnerable» en 2000 per la Llista Roja d'Espècies Amenaçades de la UICN.[7] Es va cridar l'atenció de la UICN per primera volta i es va incloure en la Llista Roja d'Espècies Amenaçades de la UICN en 1986. L'espècie va ser classificada com a «vulnerable» perque la seua població va disminuir entre un 20 i un 50% en els últims 25 anys i ha segut extirpada d'a lo manco un país.
Es creu que les causes d'esta dràstica reducció de la població són els canvis en l'us de les terres agrícoles, l'abandó de la gestió extensiva i la deforestació.[7] A mida que disminuïx l'hàbitat de la planta alimentícia Gentiana cruciata, també disminuïx la població de P. rebeli.[7]
Galeria
[editar | editar còdic]Referències
[editar | editar còdic]- ↑ «UniProt». www.uniprot.org. Consultat el 2024-11-23.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Ann. Naturhist. Mus. Wien..
- ↑ Ann. Naturhist. Mus. Wien.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 Proceedings of the Royal Society B..doi:10.1098/rspb.1999.0796.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 Journal of Ecology.doi:10.1046/j.1365-2745.2001.00550.x.
- ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 Philosophical Transactions: Biological Sciences..doi:10.1098/rstb.1996.0153.
- ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 «Maculinea rebeli». web.archive.org. Consultat el 2024-11-23.
- ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 Cladistics.doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00031.x.
- ↑ 9,0 9,1 Studies on the Ecology and Conservation of Butterflies in Europe. Proceedings of the Conference held in UFZ Leipzig, Pensoft Publishers.Consultat el 2024-11-23.
- ↑ 10,0 10,1 10,2 Insectes Sociaux.doi:10.1007/s00040-008-1015-4.
- ↑ 11,0 11,1 11,2 «"Maculinea rebeli"». www.eurobutterflies.com. Consultat el 2024-11-23.
- ↑ «Welcome TrekEarth users!» (en en). FlyerTalk Forums. Consultat el 2024-11-23.
- ↑ Ekologija.doi:10.6001/ekologija.v58i3.2533.
- ↑ 14,0 14,1 14,2 Proceedings of the Royal Society of London, Series B.doi:10.1098/rspb.2000.1398.
- ↑ 15,0 15,1 Proceedings of the Royal Society B..doi:10.1098/rspb.2012.2336.
- ↑ 16,0 16,1 16,2 Communicative & Integrative Biology.doi:10.4161/cib.3.2.10603.
- ↑ Journal of Experimental Biology.doi:10.1242/jeb.032912.
- ↑ 18,0 18,1 Science.doi:10.1126/science.1163583.
- ↑ 19,0 19,1 Psyche: A Journal of Entomology.doi:10.1155/2012/725237.
- ↑ 20,0 20,1 Entomologia Experimentalis et Applicata.doi:10.1111/j.0013-8703.2004.00121.x.
- ↑ 21,0 21,1 21,2 21,3 Journal of Chemical Ecology.doi:10.1023/b:joec.0000013184.18176.a9.
- ↑ Journal of Zoology.doi:10.1111/j.1469-7998.1991.tb04775.x.
- ↑ 23,0 23,1 Proceedings of the Royal Society..doi:10.1098/rspb.1998.0517.
- ↑ 24,0 24,1 24,2 The American Naturalist..doi:10.1086/512134.
- ↑ 25,0 25,1 25,2 25,3
- ↑ Entomologia Experimentalis et Applicata.doi:10.1046/j.1570-7458.2000.00646.x.
Referències
[editar | editar còdic]- Este artícul conté una traducció derivada de «Phengaris rebeli» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.