Ou d'insecte

Harmonia axyridis realisant una posada d'ous.

El ou d'insecte és l'estadi de vida de l'insecte que comença dins de l'aparat reproductor de la mare, quan l'ovòcit es rodeja d'una capa de cèlules provinents de la mare que formaran el seu clafoll ("cèlules foliculars"), i finalisa quan, després de la fecundació i el posterior desenroll embrionari, el primer estadi jovenil trenca el clafoll. L'ou com tal naix en l'aparat reproductor de la mare, quan els nutrients i el clafoll extern al voltant de l'ovòcit comencen a formar-se, finalisat el procés les cèlules que els formen moren per apoptosis celular, en eixe moment l'ou està "madur" i el corion (les capes externes del clafoll, no nutritives) deu posseir la permeabilitat suficient per a que ocórrega l'intercanvi de gasos i aigua. Posteriorment, per mecanismes variats, l'ou és fecundado en semen provinent del pare, que entra fins a l'ovòcit a través d'un poro en el corion (l'entrada del semen pot ser facilitada per mecanismes diversos). Com a conseqüència de la fecundació i després d'alguns processos es forma l'embrió que es desenrolla a costa dels nutrients continguts dins del corion. Es diu "vitelo" als nutrients dins de l'ou que alimenten a l'embrió fins que puga obtindre el seu aliment pels seus propis mijos (que no necessàriament coincidix en el moment d'emergència del jovenil), consta de la membrana vitelina just interior al corion i de l'ull contingut dins de l'ovòcit. En general la fecundació ocorre dins de l'aparat reproductiu de la mare qui posteriorment deposita l'ou ("ovipone") en un ambient extern seleccionat per ella. L'ou deu posseir una morfologia i elasticitat suficients com per a travessar el ovipositor de la mare. En l'ambient extern l'ou immòvil està expost a l'atac de predadores i patógenos, en conseqüència varen evolucionar adaptacions que aporten a l'ou de protecció mecànica, química, o de conte parental. El

ou també està expost a la futura competència de les larves per l'aliment (les larves en general tenen poca movilitat, sobretot quan estan recent eclosionadas), per lo que la femella grávida està adaptada a depositar els ous de forma estratègica, per eixemple els ubica espayats entre sí, o prop d'una font important d'aliment per als futurs jovenils.

La morfologia de l'ou madur és molt variada entre órdens d'insectes. Els plans de simetria esquena-ventral i cap-coa s'evidencien en la morfologia externa de l'ou, i ya s'observen des de la seua formació. Moltes voltes es pot reconéixer a quin insecte pertany l'ou per la seua morfologia externa (es diu que la morfologia externa de l'ou té “valor taxonòmic”). A pesar de la seua variada morfologia, aixina i tot es reconeix un esquema generalisat de l'ou que està molt conservat evolutivament. L'ou en un esquema generalisat consta d'un ovòcit en nutrients ("ull"), envolt per la membrana vitelina (que conté més nutrients), i 4 capes de corion protector, cada una en les seues característiques químiques, d'adins cap a fòra: la capa de ceres, la capa cristalina interna, el endocorion i el exocorion). Es diu clafoll al conjunt de les capes de membrana vitelina i corion.

l'ovogénesis (el procés de formació de l'ou madur) també es troba prou conservada evolutivament, reconeixent-se solament 3 tipos de ovogénesis (Postlethwait i Giorgi, 1985), classificades en base en quina part de l'aparat reproductor es troben les cèlules formadores de nutrients (trofocitos).

En el moment de l'oviposició es poden lliberar volàtils que siguen captats per individus de la mateixa o d'una atra espècie, que poden modificar-los el seu comportament d'acort a l'informació obtinguda. Per eixemple s'observen femelles que en el moment de l'oviposició lliberen feromones d'atracció de l'oviposició, de manera que els conespecíficos tendixen a oviponer en eixe substrat, o feromones inhibidores de l'oviposició, en el resultat contrari. També la planta a on ocorre l'oviposició pot lliberar en conseqüència volàtils que siguen atractores de predadores o parasitoides dels ous (“sinomonas”).

El canibalisme d'ous no és un fenomen estrany entre els insectes, lo que sugerix que tindrà un valor adaptatiu, que potser siga el de disminuir la competència en el restant de la ventrada, o l'obtenció de nutrients, o l'adquisició de més càrrega de endosimbiontes. El canibalisme és més observat en les espècies que posen els seus ous agrupats, menys observat quan els ous es posen espayats, i no va ser observat en els casos en que els ous són coberts per heces, per una ooteca, o per teixits de plantes.

L'encara nou camp de l'ecologia química nos permet tirar llum sobre les relacions entre l'ou depositat en el seu substrat i l'ambient i els seus organismes associats, situació que ocorre des del moment de l'oviposició fins que emergix el jovenil de l'ou. S'han trobat relacions complexes i de carrera armamentista en predadores, paràsits, patógenos, competidors, microorganismes associats, i hospedadores i plantes hospedadoras quan n'hi ha.

S'enumeren eixemples d'importància biològica, mèdica, o veterinària.

Morfologia de l'ou madur

L'ou està polarisat des de la seua formació, en la morfologia externa de l'ou madur s'evidencien els plans de simetria esquena-ventral (que delimita esquena i pancha) i cap-coa (que delimita els pols anterior i posterior) [, el llongitudinal delimita costats esquerre i dret].

Ous de diferents espècies de Phasmatodea.

La morfologia de l'ou madur té valor taxonòmic. L'ou pot posseir diferents formas: redó o semirredondo, irregular, cilíndric en extrems redonejats, cilíndric en els extrems en punta... I diferent tamany: el més chicotet posseïx 140 micrómetros (el dípter Acnemia amoena, Manzini i Santini 1983), el més gran més de 10 milímetros de llarc (l'ortòpter Saga nyofla, Mazzini 1976).

La superfície de l'ou pot conceptualizarse com composta per estructures del clafoll especialisades en alguna funció nomenades regions. Una d'elles és la que conté la micropila (obertura que seguix d'un canal que travessa tot el clafoll fins a l'ovòcit permetent la fecundació) i facilita el pas de l'esperma (en Drosophilidae per eixemple hi ha un aparat micropilar). Són regions les que funcionen com a llínees de dehiscencia durant l'eclosió del jovenil, que deuen ser lo suficientment resistents com per a permetre el pas de l'ou pel ovipositor de la mare sense que este es trenque (hi ha insectes que no posseïxen regions de dehiscencia i el trencament del clafoll durant l'eclosió ocorre a l'encert). Pot haver proyeccions, i un variable número d'apèndixs ubicats en el pol anterior, el pol posterior, o en els dos pols. Per eixemple són regions en Drosophila el pol posterior, el cos principal, l'opèrcul, el collar (regions de debilitat per a facilitar l'emergència del jovenil), l'aparat micropilar (que facilita l'entrada de l'esperma), i els apèndixs respiratoris. Són regions les aeropilas i el plastrón, dos estructures per a facilitar l'intercanvi de gasos (l'aire també pot difondre per parts del clafoll que varen quedar més primes, degut a que l'activitat folicular desapareix per apoptosis de les cèlules i queda el buit). Les aeropilas són perforació que es continuen fins a un meshwork en el endocorion (una de les capes internes del corion, a la que difonen els gasos, externa a la capa de ceres que impedix la pèrdua d'aigua i l'intercanvi gaseós) i faciliten l'entrada d'aire. El plastrón es dona en ous sumergits baix l'aigua, i consta d'una làmina d'aire retingut gràcies a uns apèndixs construïts per material hidrófugo. Esta adaptació va sorgir perque els gasos difonen molt més llentament baix l'aigua.

El clafoll

Morfologia externa d'un ou de Haaniella muelleri.

El clafoll és molt diferent entre órdens, tant en composició com en estructura. La composició i estructura li sugerixen a l'investigador quins seran les necessitats fisiològiques de l'insecte en l'etapa de maduració de l'embrió dins de l'ou. Els sugerix en la seua estructura, materials, elasticitat i permeabilitat. Les funcions del clafoll a lo llarc de l'estadi són:

• Permetre l'entrada d'esperma i de fet facilitar-la.
• Tindre elasticitat suficient com per a facilitar l'oviposició.
• Protecció de l'ou front a l'ambient advers una volta depositat.
• Posseir suficient permeabilitat als gasos i l'aigua per a que ocórrega l'intercanvi durant el desenroll de l'embrió.
• Suplir les necessitats fisiològiques durant el desenroll de l'embrió.
• Facilitar l'emergència de l'embrió quan trenca el clafoll per a emergir com a larva.

El clafoll consta de dos envoltura (en la terminologia utilisada per Margaritis et al. 1980, Margaritis 1985a, per a Drosophilidae) macromoleculares, l'envoltura vitelina (membrana vitelina) i el corion extern a ella. L'envoltura vitelina deu nutrir a l'embrió. El corion és protector i consta de vàries capes en funcions diferents. Es poden estudiar els diferents ous com a desviacions de el “ou generalisat”, relativament conservat tant en la seua naturalea (en on s'originen les capes) com en l'orde en que es troben les capes.

L'envoltura vitelina envol completament l'ovòcit pero no sempre de forma contínua. Varia en la seua morfologia: pot ser contínua, amorfa, porosa, granular, perforada (Chauvin i Barbier 1979), regular o irregular.

Les successives capes de les que consta el corion estan prou conservades evolutivament. El corion cobrix completament a l'ovòcit i la seua membrana vitelina. La primera capa de corion és la capa de plaques de cera, seguixen la capa cristalina interna, el endocorion amorfo i el exocorion fibroso.

Lo més conservat del clafoll és l'envoltura vitelina i la capa següent, la capa de plaques de cera, que es troba inclús en apterigotas. Només no es troba esta última en himenòpters paràsits [parasitoides?], presumiblement perque eixos ous no necessiten resistència a la dessecació (Margaritis i Mazzini 1998). La capa de plaques de cera es deduïx per estudis de permeabilitat (ya que la cera impedix el pas d'aigua, i es dissol en solucions no polars). L'epiteli folicular extern a l'ou deposita unes plaques hexagonals de cera fins que cobrixen tota l'envoltura vitelina. Una volta depositada una capa es repetix el procés vàries voltes. S'han contat des de 4 capes de cera (Papassideri i Margaritis 1986) fins a 7 (Mazzini et al., 1987). Les plaques, hexagonals, es depositen ben pressionades unes en unes atres de manera que puguen expandir-se sense que es trenque la capa en expandir-se l'ovòcit durant la maduració.

Les demés capes de corion poden existir pero la seua presència i característiques són molt variables inclús entre espècies cercanament emparentades d'insectes, com també varien els noms en que li les coneix entre autors i tàxons. En particular el endocorion a la seua volta pot subdividirse en dos, la capa més externa (el endocorion extern) és contínua, mentres que la més interna és una ret de cavitats formada per pillars (també cridada capa trabecular), en un ambient gaseós. La capa de endocorion presenta molta variabilitat entre espècies lo que sugerix que deu adaptar-se al microhábitat en cada espècie. També és la que està adaptada a generar les estructures especialisades nomenades “regions” (vore en Morfologia de l'ou madur).

Bibliografia

M. Hilker, T. Meiners (eds.) (o Trougakos i Margaritis?) 2002. Chemoecology of Insect Eggs and Egg Deposition. 1a edició en anglés. Blackwell Publishing. Berlín, Viena. (Hi ha una segona edició del 2008 editada solament per M. Hilker, preview en Google books).

Science Direct. Insect eggs, an overview.