Gryposuchus
Gryposuchus és un gènero extint de crocodiliano gavialoide. És el gènero tipo de la subfamília Gryposuchinae. Els seus fòssilés han segut trobats en varis països de Suramérica, com Argentina, Colòmbia, Veneçola, Brasil i Perú. El gènero va existir durant principis i mediats del periodo Mioceno (edats del Colhuehuapiense al Huayqueriense).[1] Una espècie recentment descrita, G. croizati, té una llongitut estimada de 10 metros.
Espècies
[editar | editar còdic]L'espècie tipo de Gryposuchus és G. jessei, nomenada en base en un hocico ben preservat recolectat a lo llarc del riu Pauini en Brasil en 1912. L'espècimen provablement va ser destruït durant la Segona Guerra Mundial durant el bombardeig d'Hamburc en 1943.[2] Un atre espècimen denominat UFAC 1272, consistent d'un premaxilar i un maxilar, va ser descobert en el jaciment propenc de Sena Madureia de la Formació Solimõés de finals del Mioceno,[1] i va ser referit a esta espècies en 1997.[3] G. jessei també ha segut reportat en la Formació Urumaco en el noroest de Veneçola.[1] Una segona espècie, G. neogaeus, va ser inclosa en el gènero en 1982; els espècimen de la mateixa varen ser descrits originalment de la Formació Ituzaingó de finals del Mioceno d'Argentina en 1885,[1][4] encara que per llavors va ser referit a Rhamphostomopsis.[2][5][6]
Una atra espècie, G. colombianus, va ser recuperada de depòsits de Colòmbia que daten del Mioceno mig del Grup Fonda en Colòmbia i finals del Mioceno de la Formació Urumaco en Veneçola. Esta espècie, nomenada en 1965, va anar originalment referida al modern gènero Gavialis.[7] Materials fragmentarios de Gryposuchus de la zona de Fitzcarrald en l'Amazònia peruana daten de finals del Mioceno i són prou semblats a G. colombianus, si be diferixen en les proporcions del rostre.[1][8] S'ha propost que G. neogaeus i G. colombianus són sinònims de G. jessei,[9] pero açò no sembla provable pel gran número de diferència anatòmiques entre ells.[2][3]
També s'ha recuperat alguns materials craneanos en la Amazonía peruana (Iquitos) en la Formació Pebas,[1] i varen ser nomenats com Gryposuchus pachakamue en 2016 per Rodolfo Sales-Gismondi et al. En este s'inclou l'espècimen holotip MUSM 987, un cràneu ben preservat que carix dels ossos temporal i occipital; est medix 623.2 milímetros de llongitut, ademés d'una série de espècimen referits, incloent possibles jovenils. El nom de l'espècie és una referència al terme quechua per a un deu primordial i "narrador".[10] Esta nova espècie es caracterisa per tindre 22 dents tant en la mandíbula com en el maxilar, un hocico cn una llongitut relativa comparable a la de l'actual Gavialis gangeticus, i és notable perque les seues òrbites oculars eren més amples que llargues i no tan tornades cap a dalt com en atres espècies de gaviálidos, incloent als griposuquinos, la qual cosa implica que G. pachakamue no tenia totalment desenrollada la condició d'òrbites "telescòpiques" (ulls sobreixents). Ya que esta espècie, que va habitar el sistema fluvial protoamazónico fa 13 millons d'anys, és el registre més antic de gaviálidos en eixa àrea i tenia una condició primitiva d'ulls telescòpics, sugerix que el desenroll de dita condició va ser un cas d'evolució convergent en les espècies de Gavialis també trobades en ambients fluvials en Àsia.[10]
Una espècie descrita en 2009, G. croizati, va ser trobada en la formació geològica Urumaco en el nororiente de Veneçola, la qual pot ser distinguida de les atres espècies de Gryposuchus sobre la base del seu reduït número de dents maxilarés, una prima barra interfenestral parietal, i una àmpliament separada i reduïda fenestra palatal, entre atres coses. Basant-se en les mides de l'esquelet orbital, s'ha estimat que la llongitut total de l'animal aplegava als 10.15 metros, en una massa total de prop d'1.745 quilograms. La medició de la llongitut sancera del cràneu des del fi del rostre a l'os supraoccipital podria resultar en un estimat de tamany molt major, fins a tres voltes més gran. No obstant, degut a que existix una considerable variació en les proporcions del rostre entre els crocodilianos, les segones estimacions no són provablement la manera més encertada d'estimar la seua massa corporal i llongitut.[11] A pesar d'açò, l'espècie encara estaria entre els majors crocodilianos que hagen existit, i podria inclús ser el major gavialoide conegut si una recent revisió del gran tomistomino Rhamphosuchus és correcta (una volta es va considerar que este gènero aplegava a medir 15 metros de llarc; la nova estimació li assigna prop de 10 metros).[12]
Troballes indeterminades de Gryposuchus s'ha trobat en la Formació Castell de Veneçola, el Mioceno mig de la Formació Pebas de Perú, el Mioceno mig a tardà de la Formació Tranquitas d'Argentina i les formacions de finals del Mioceno Urumaco en Veneçola i Solimõés tant en Brasil com Perú.[1] Adicionalment, hi ha descobriments indeterminats de gavialoideos (en zones costeres o en sediment marins) presents en el Mioceno primerenc de la Formació Jimol i el Mioceno primerenc a mig de la Formació Castilletes en Colòmbia,[1][13] i el llímit del Oligoceno-Mioceno de la Formació Pirabas en les coses de Brasil.[14]
Filogenia
[editar | editar còdic]Un anàlisis filogenético portada a terme en 2007 va determinar que la subfamília Gryposuchinae inclou als gèneros Aktiogavialis, Gryposuchus, Ikanogavialis, Piscogavialis i Siquisiquesuchus. A continuació es mostra un cladograma de dit anàlisis mostrant les relacions filogenético dels griposuquinos entre els gavialoideos:[15]
Per una atra part, un estudi publicat en 2018 realisat per Lee & Yates usant simultàneament senyes morfològics, moleculars (seqüenciació de ADN) i estratigráficos (edat del fòssilés) indica que els membres de Gryposuchinae i en particular el gènero Gryposuchus poden ser en realitat parafiléticos, representant en canvi un grau evolutiu cap al gènero Gavialis i el gavial, com es mostra en el cladograma a continuació:[16]
Paleobiología
[editar | editar còdic]L'época del Mioceno representa l'única etapa de l'història dels gavialoideos (en la subfamília Gryposuchinae) en Amèrica del Sur, des d'un punt de partida en el Carib (Aktiogavialis del Oligoceno mig de Puerto Rico,[15] i Dadagavialis del Mioceno primerenc de Panamà).[17] Encara que hi ha atres sis gèneros confirmats de griposuquino, Gryposuchus va ser casi en certea el més exitós, en un periodo d'existència que potencialment comprén tot el Mioceno, i un ranc geogràfic des de Veneçola a Argentina de mediats a finals del Mioceno. Esta predominancia és provablement deguda al fet de que Gryposuchus va ser un dels dos griposuquinos adaptats a l'aigua dolça (junt en Hesperogavialis),[18] mentres que els atres (com Siquisiquesuchus i Piscogavialis) eren principalment depredadors d'estuaris, costers o directament marins.[19][20] Açò haguera segut certament molt útil per a aprofitar dels extensos sistemes hídrics i de pantans continentals de lo que es convertiria en la conca amazónico. Gryposuchus pot ser trobat inclús en formacions adjacents a les costes i marines, tals com la formació Urumaco de Veneçola,[21][22] a més allà de les conques de desembocadures en el nort, fins a Argentina.[4] Açò va en contrast en cas totes les demés espècies de la subfamília, les quals es llimiten a certs periodos de temps prop o en la costa, en tan sol Hesperogavialis incursionando en Brasil a finals del Mioceno.
Encara que Gryposuchus havia alcançat Argentina a mitan del Mioceno,[1] la diversitat coneguda d'espècies va alcançar el seu cim a finals del Mioceno, en quatre a cinc espècies presents, tres de les quals varen coexistir en la Formació Urumaco. La diversitat de Gryposuchinae també estava en lo més alt per llavors, en cinc gèneros escampats per Amèrica del Sur. No obstant, durant el canvi del Mioceno a Plioceno, tots els membres de Gavialoidea i Crocodyloidea (una atra superfamilia que havia colonisat la zona en el Mioceno) varen terminar extinguint-se en Amèrica del Sur, mentres que els Caimaninae endèmics varen sofrir una severa reducció tant en diversitat com en el tamany de les seues espècies. Açò provablement es va deure a la contínua elevació de les seccions del nort de la cordillera dels Vages creant la futura conca amazónica, al redireccionar el fluix de les desembocadures del Carib al més fret Atlàntic, i transformant els megahumedales responsables de la híperdiversidad de crocodilianos en un sistema fluvial de desembocadures totalment desenrollat. La aridización conjunta de l'interior continental i l'omplit de les conques de chapulls perifèriques varen restringir encara més l'espai i els recursos alimenticis d'estos crocodilianos grans i en dietes molt especialisades, i va anar provablement la causa primària de la seua extinció.[1][13][23]
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 “The crocodylomorph fauna of the cenozoic of South America and its evolutionary history: A review” . Journal of South American Earth Sciences 90: 392–411. doi:.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 “Revisiting Gryposuchus jessei Gürich, 1912 (Crocodylia: Gavialoidea): specimen description and comments on the genus” (2018). Zootaxa 4457 (1): 167–178. doi:. PMID 30314186.
- ↑ 3,0 3,1 (1997) «Crocodilians, Gryposuchus, and the South Americans gavials», Vertebrate Paleontology in the Neotropics: The Miocene Fauna of La Venda, Colòmbia, Washington: Smithsonian Institution, pp. 113–154.
- ↑ 4,0 4,1 “Clapix Miocene crocodylians from northeast Argentina: New approaches about the austral components of the Neogene South American crocodylian fauna” . Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 29 (3–4): 551–570. doi:.
- ↑ “Examen crític dels mamífers i els reptils denominats pot Don Augusto Bravard” (1885). Anals del Museu Públic de Buenos Aires 3: 95–173.
- ↑ “The Acre vertebrate fauna: Age, diversity, and geography” (2006). Journal of South American Earth Sciences 21 (3): 185–203. doi:.
- ↑ “Fossil crocodilians from Colòmbia and the Cenozoic history of the Crocodilia in South America” (1965). University of Califòrnia Publications in Geological Sciences 52: 1–152.
- ↑ (2007) «Middle Miocene crocodiles from the Fitzcarrald Arch, Amazonian Peru», 4th European Meeting on the Palaeontology and Stratigraphy of Latin America (vol. 8), Madrit: Institut Geològic i Miner d'Espanya.
- ↑ Buffetaut, E. (1982). “Systematique, origine et évolution dones Gavialidae Sud Américains”. Geobios 16 (1S): 127–140. doi:.
- ↑ 10,0 10,1 Rodolfo Sales-Gismondi, John J. Flynn, Patrice Baby, Julia V. Tejada-Lara, Julien Claude and Pierre-Olivier Antoine(2016).PLoS ONE.11(4)
- i0152453.doi:10.1371/journal.posa.0152453.
- ↑ “The world's largest gharials Gryposuchus: description of G. croizati n. sp. (Crocodylia, Gavialidae) from the Upper Miocene Urumaco Formation, Veneçola” (2008). Paläontologische Zeitschrift 82 (2): 178–195. doi:.
- ↑ Head, J. J. (2001). “Systematics and body size of the gigantic, enigmatic crocodyloid Rhamphosuchus crassidens, and the faunal history of Siwalik Group (Miocene) crocodylians”. Journal of Vertebrate Paleontology 21 (Supplement to No. 3): 59A.
- ↑ 13,0 13,1 “Fossil Crocodilians from the High Guajira Peninsula of Colòmbia: Neogene faunal change in northernmost South America” . Journal of Vertebrate Paleontology 36 (3): i1110586. doi:. ISSN 0272-4634.
- ↑ “New remains of a gavialoid crocodilian from the clapix Oligocene−early Miocene of the Pirabas Formation, Brazil” (en) (1 de decembre 2011). Zoological Journal of the Linnean Society 163 (suppl_1): S132–S139. doi:. ISSN 0024-4082.
- ↑ 15,0 15,1 Vélez-Juarbe, Jorge (2007). “A gharial from the Oligocene of Puerto Rico: transoceanic dispersal in the history of a senar-marine reptile”. Proceedings of the Royal Society B 274 (1615): 1245–1254. doi:. PMID 17341454.
- ↑ Michael S. Y. Llig. “Tip-dating and homoplasy: reconciling the shallow molecular divergences of modern gharials with their long fossil”. Proceedings of the Royal Society B 285 (1881). doi:.
- ↑ “New Miocene Caribbean gavialoids and patterns of longirostry in crocodylians” (18 de juny 2019). Journal of Systematic Palaeontology 17 (12): 1049–1075. doi:. ISSN 1477-2019.
- ↑ Kay, R. F. and Madden, R. H. (1997). Paleogeography and paleoecology. In: Kay, R. F., Madden, R. H, Cifelli, R. L., and Flynn, J. J., eds., Vertebrate paleontology in the neotropics: the Miocene fauna of La Venda, Colòmbia. Smithsonian Institution Press; Washington, DC. pp. 520–550.
- ↑ “The cranium of Piscogavialis jugaliperforatus n. gen., n. sp. (Gavialidae, Crocodylia) from the Miocene of Peru” (1998). Paläontologische Zeitschrift 72 (3–4): 389–406. doi:.
- ↑ “A gavialoid crocodylian from the Lower Miocene of Veneçola” (2004). Special Papers in Palaeontology 71: 61–78.
- ↑ “Bioestratigrafía de la fauna de mamífers de les Formacions Socórrec, Urumaco i Codore (Mioceno Mig–Plioceno Primerenc) de la region de Urumaco, Falcón, Veneçola” (2004). Paleobiología Neotropical 1: 1–26.
- ↑ “Neogene vertebrates from Urumaco, Falcón State, Veneçola: diversity and significance” (2006). Journal of Systematic Palaeontology 4 (3): 213–220. doi:.
- ↑ «Fourteen closely related crocodiles existed around 5 million years ago» (en en).
- Este artícul conté una traducció derivada de «Gryposuchus» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.