Estatolito

Cort llongitudinal de l'àpiç d'una raïl observat a una magnificación de 10x. (1) Meristema apical; (2) Columela de la caliptra, s'observen les cèlules (estatocitos) en estatolitos; (3) Porció lateral de la raïl; (4) Cèlules mortes de la caliptra que es desprenen; (5) de la zona d'elongació.

En botànica, els estatolitos són orgànuls celulars suficientment grans per a moure's dins del citoplasma en resposta a l'acció de la gravetat. Els estatolitos poden ser molt variats, en l'alga Chara són vesícules en cristals de sulfat de bari, mentres que en les angiosperma són amiloplastos. El mecanisme d'acció del gravitropisme es relaciona en asimetria de la concentració de ions Ca²⁺ i auxinas. Els estatolitos causarien pressió sobre el retícul endoplasmático de les cèlules que els contenen, el qual lliberaria Ca²⁺ que en forma directa o mediat a través de calmodulina actuaria sobre el transport de les auxinas provocant un gradient de les mateixes que induirien al creiximent diferencial i al curvamiento de l'orgue.

Estatolitos i geotropisme

El geotropisme negatiu involucra quatre passos seqüencials: la percepció de l'estímul gravitatorio, la producció de senyals en cèlules sensoras de la gravetat, la transducció de senyals tant dins de cèlules sensoras com entre cèlules i, finalment, la resposta. D'acort en hipòtesis vigent, la gravetat és percebuda pels estatolitos. L'existència de tals organelas va ser sugerida pel científic austríac Gottlieb Haberlandt i per B. Nemec de la Checoslovàquia a principis de el XX. Ells varen observar que si es talla la punta de la raïl, esta pert la capacitat de respondre a la gravetat. Durant molt temps es va pensar que açò es devia a la presència de cèlules especialisades del refillol i de la caliptra. Les cèlules internes -o centrals- de la caliptra semblen ser anàlogues als estatocistos que es troben en molts animalés. De la mateixa manera que els estatocistos, estes cèlules contenen estatolitos, partícules que es mouen en resposta a la gravetat. En les meduses, els estatolitos consistixen en grans de sales de calcio. En la década de 1970, es va observar que en les cèlules centrals de la caliptra, els estatolitos es corresponien en els amiloplastos, plástidos que contenen almidó. Certs mutantes de la planta dicotiledónea Arabidopsis thaliana, incapaces de sintetisar normalment almidó, són també incapaços de respon a l'estímul gravitatorio. Açò sugerix en força que l'acumulació d'almidó en estes estructures és necessària en este procés. Quan una raïl creix en forma vertical, els amiloplastos es reunixen prop de les parets inferiors de les cèlules centrals. No obstant, si la raïl es coloca en posició horisontal, els amiloplastos s'esgolen cap a avall i es disponen prop de les que prèviament eren parets orientades en forma vertical. Als pocs minuts, la raïl comença a curvar-se cap a avall i els amiloplastos retornen gradualment a la seua posició original. Les raïls a les que se'ls han eliminat els amiloplastos són incapaços de respondre a la gravetat, lo que sugerix que el moviment dels amiloplastos és, en realitat, fonamental. En el refillol, l'endodermis sembla ser el lloc en a on es localisaria la percepció de l'estímul.