Envoltori del cloroplasto
Els cloroplastos contenen vàries membranes importants, vitals per a la seua funció. De la mateixa manera que les mitocondries, els cloroplastos tenen un envoltori de doble membrana, nomenat envoltori del cloroplasto, pero a diferència de les mitocondries, els cloroplastos també tenen estructures internes de membrana nomenades tilacoides. Ademés, una o dos membranes adicionals poden tancar als cloroplastos en organismes que varen sofrir endosimbiosis secundària, com els euglénidos i les cloraracniófitas.[1]
Els cloroplastos procedixen de l'endosimbiosis per engullimiento d'una cianobacteria fotosintética per la cèlula eucariota, ya «"mitocondriada"».[2] A lo llarc de millons d'anys, la cianobacteria endosimbiótica va evolucionar estructural i funcionalment, conservant el seu propi ADN i la capacitat de dividir-se per fissió binaria (no mitóticamente), pero renunciant a la seua autonomia per mig de la transferència d'alguns dels seus gens al genoma nuclear.
Membranes envolvents
-es.svg)
Cada una de les membranes envolvents és una bicapa lipídica d'entre 6 i 8 nm de gruixa. La composició lipídica de la membrana externa és d'un 48% de fosfolípits, un 46% de galactolípits i un 7% de sulfolípits, mentres que la membrana interna conté un 16% de fosfolípits, un 79% de galactolípits i un 5% de sulfolípits en els cloroplastos de les espinacs.[3]
La membrana externa és permeable a la majoria dels ions i metabòlits, pero la membrana interna del cloroplasto està altament especialisada en proteïnes de transport.[4][5] Per eixemple, els carbohidrats són transportats per mig de la membrana de la envoltura interna per un translocador de triosa fosfat.[6] Les dos membranes de la envoltura estan separades per un espai de 10 a 20 nm, cridat espai intermembrana.
Membrana tilacoide
Dins de les membranes envolvents, en la regió denominada estroma, hi ha un sistema de compartiment de membrana aplanados interconectats, denominats tilacoides. La membrana tilacoide és prou similar en composició lipídica a la membrana de la envoltura interna, que conté 78 % de galactolípidos, 15,5 % de fosfolípits i 6,5 % de sulfolípidos en els cloroplastos de l'espinac.[3] La membrana tilacoide tanca un únic compartiment acuoso continu cridat llum tilacoide.[7]
En elles es produïx l'absorció de la llum i la síntesis de ATP, i contenen moltes proteïnes, incloses les que intervenen en la cadena de transport d'electrons. Els pigments fotosintéticos, com les clorofila a, b i c, i alguns atres, com les xantofilas, els carotenoides i les ficobilinas, també estan incrustats en la membrana del granum. A excepció de la clorofila a, tots els demés pigments associats són "accessoris" i transferixen energia als centres de reacció dels fotosistemas I i II.
Les membranes del tilacoide contenen els fotosistemes I i II, que arrepleguen l'energia solar per a excitar electrons que es desplacen per la cadena de transport d'electrons. Esta caiguda exergónica de l'energia potencial a lo llarc del trayecte s'utilisa per a extraure (¡no bombejar!) ions H+ del lumen del tilacoide cap al citosol d'una cianobacteria o el estroma d'un cloroplasto. Es forma un gradient pronunciat d'H+ que permet que es produïxca la quimiosmosis, en la que la ATP-sintetasa transmenbrana del tilacoide complix una doble funció com "porta" o canal per als ions H+ i com a lloc catalític per a la formació de ATP a partir de ADP + un ion PO43-.
Els experiments han demostrat que el pH dins de l'estroma és d'aproximadament 7,8, mentres que el del lumen del tilacoide és de 5. Açò correspon a una diferència de sis voltes la concentració de ions H+. Els ions H+ travessen la porta catalítica de la ATP-sintasa. Este fenomen quimiosmótico també es produïx en les mitocondries.
Referències
- ↑ Kim, E., and Archibald, J. M. (2009) "Diversity and Evolution of Plastids and Their Genomes". In The Chloroplast, Anna Stina Sandelius and Henrik Aronsson (eds.), 1–39. Plant Cell Monographs 13. Springer Berlin Heidelberg. doi:10.1007/978-3-540-68696-5_1 ISBN 978-3-540-68696-5
- ↑ “The plastid ancestor originated among one of the major cyanobacterial lineages” (15 de setembre 2014). Nature Communications 5: 4937. doi:. PMID 25222494.
- ↑ 3,0 3,1 «Preparation and characterization of membrane fractions enriched in outer and inner envelope membranes from spinach chloroplasts. II. Biochemical characterization».The Journal of Biological Chemistry.258(21)
- 13281–6.doi:10.1016/S0021-9258(17)44113-5.
- ↑ «The inner membrane of the chloroplast envelope as the site of specific metabolite transport.».Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics.234(1)
- 83–91.doi:10.1016/0005-2728(71)90133-2.
- ↑ «The Chloroplast Outer Envelope Membrane: The Edge of Light and Excitement».Journal of Integrative Plant Biology.49(8)
- 1100–1111.doi:10.1111/j.1672-9072.2007.00543.x.
- ↑ (2004).«A Mutant of Arabidopsis Lacking the Triose-Phosphate/Phosphate Translocator Reveals Metabolic Regulation of Starch Breakdown in the Light».Plant Physiology.135(2)
- 891–906.doi:10.1104/pp.104.040469.
- ↑ «Granum revisited. A three-dimensional model—where things fall into plau».Trends in Plant Science.8(3)
- 117–22.doi:10.1016/S1360-1385(03)00015-3.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Envoltura del cloroplasto» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.