Cyatheaceae

Cyatheaceae

Vore Pteridophyta per a una introducció a les plantes vasculars sense llavor

Les ciateàcees (nom científic Cyatheaceae) són una coneguda família de falagueres de l'orde Cyatheales, també són conegudes com "falagueres arborescentes en escates" (perque tenen escates en rizoma, pecíols i a voltes fulls) per a diferenciar-les de les dicksoniàcees, que són els "falagueres arborescentes en pèls". Són els més alts de totes les falagueres (també cridats "falagueres arborescentes jagantes"), aplegant a tindre brots de fins a 20 metros d'altura. Segons la moderna classificació de Christenhusz et al. 2011 són monofilétiques.

Tradicionalment es va agrupar en la família a 3 gèneros més o menys ben distribuïts de hàbit arborescente (Alsophila, Cyathea i Nephelea, ara anidado en Alsophila), pero en els anàlisis moleculars de ADN es varen tindre que agregar els demés gèneros (vore taxobox) per a que la família es mantinga monofilética. Esta situació va tornar complicada la descripció dels seus caràcters generals: mentres que alguns gèneros són les esperades falagueres arborescentes en frondes grans i estípites alts (de fins a 20 metros), uns atres com Hymenophyllopsis per eixemple, són plantes més chicotetes i d'aspecte delicat.

Els esporangis s'agrupen en soros en el costat abaxial de les frondes, l'ubicació dels soros i la presència de escates són els dos caràcters més conspicuos que permeten diferenciar-les de l'atra gran família de falagueres arborescentes, les dicksoniàcees. Com tots els cyatheales, tenen pneumatodos (possible sinapomorfía, Pryer et al. 1995), la morfologia dels pneumatodos de les cyatheàcees pot ser un element útil en determinació.

Les ciateàcees s'estenen en climes tropicals humits, en general en boscs de montanya, en el Nou i el Vell Món, algunes espècies s'estenen més cap a regions templades del Sur i el Nort, i són comuns les espècies endèmiques.

Els seus hàbitats estan protegits, i la família és coneguda en els jardins botànics i vivers.

Filogenia

Introducció teòrica en Filogenia

Monofilético (Korall et al. 2006).

Sobre el seu parentesc en les demés famílies de falagueres arborescentes, les relacions filogenético consensuades al 2006 són les que mostra el següent quadro:

Arbre filogenético actualisat i taxonomia de Salviniales i Cyatheales en el "Núcleu dels leptosporangiados". Dibuixat a partir de Smith et al. (2006). .

Moltes voltes s'han estudiat les relacions filogenético de les cyatheàcees (Conant et al. 1995 i 1996, Hasebe et al. 1995, Stein et al. 1996, Lantz et al. 1999, Conant i Stein 2001), i els llímits de cada gènero han variat considerablement (per eixemple vore Tyron 1970, Holttum i Edwards 1983). En els '90 ya havia quedat clar que Alsophila, Cyathea i Sphaeropteris són 3 lineajes ben definits de cyatheàcees (Conant et al. 1994, 1995, 1996), si ben mai es varen aplegar a formalisar dins d'un sistema de classificació fins al 2006.

El que sí va aplegar com una sorpresa al clado va ser Hymenophyllopsidaceae (un únic gènero Hymenophyllopsis, ara dins de Cyatheaceae), que té brots curts rastreros a sub-erectos o erectos, i fulls de només entre 10 i 30 centímetros de llarc. El nom que se li va donar al gènero de fet, reflectix la seua semblança externa en les Hymenophyllaceae, els "falagueres reviviscentes", que compartixen en Hymenophyllopsis l'aspecte delicat de l'esporófito. Hymenophyllopsis (prop de 8 espècies) és chicoteta en fulls prims sense estomes (d'aspecte semblat a les himenofilàcees), i està confinada al "tepuis de sandstone" en l'Escut de Guayana (est de Veneçuela, Guyana, nort de Brasil -Lellinger 1984, 1995-). Este gènero casi sempre va ser aïllat en la seua pròpia família (per eixemple per Coperland 1947, Tyron i Tyron 1982). Ya en l'anàlisis de Wolf et al. (1999), va ser sugerida una relació propenca de Hymenophyllopsis en Cyatheaceae, basat en un mostreig taxonòmic chicotet. Un mostreig més gran fet per Korall (en preparació) indica que Hymenophyllopsis, com també Cnemidaria i Trichipteris, es anidan dins de Cyathea i junts formen un clado neotropical ben robust. Possibles sinapomorfías: les espores de Hymenophyllopsis són notòriament similars a les espores d'algunes espècies de Cyathea (comparar per eixemple, les figures 14.8-14.11 en 26.15-26.18 en Tyron i Tyron 1982), i la presència de escates verdaderes en els rizomes, en les bases en els pecíols i a voltes també en les làmines.

Molts estudis mostren de forma convincent que Cnemidaria es anida dins de Cyathea (Conant et al. 1995, Conant i Stein 2001, Korall et al. 2006).

Taxonomia

Introducció teòrica en Taxonomia

La classificació més actualisada és la de Christenhusz et al. 2011 (basada en Smith et al. 2006, 2008); que també proveïx una seqüència llineal de les licofitas i monilofitas.

• Família 23. Cyatheaceae Kaulf., Wesen Farrenkr.: [119] (1827). Sinònims: Alsophilaceae C.Presl, Gefässbündel Farrn: 22 (1847). Hymenophyllopsidaceae Pic.Serm., Webbia 24: 712 (1970).

4 gèneros ( Alsophila, Cyathea, Gymnosphaera, Sphaeropteris). Referències: Christenhusz (2009b), Conant et al. (1995, 1996), Conant & Stein (2001), Janssen et al. (2008), Korall et al. (2006a), Lantz et al. (1999), Lehnert (2006, 2008, 2009), Márquez (2010), Stein et al. (1996), Wang et al. (2003) .

Classificació sensu Smith et al. 2006 corregit sensu Korall et al. 2007

Clados i tàxons superiors: Plantilla:Clados superiors inclós Monilophyta per a text, Classe Polypodiopsida, Orde Cyatheales, família Cyatheaceae.

Incloent Alsophilaceae, Hymenophyllopsidaceae.

Junt en Dicksoniaceae, Cibotiaceae i Metaxyaceae, formen el clado del "núcleu de les falagueres arborescentes" ("core tree ferns").

Circumscripció: 3 gèneros, una miqueta més de 600 espècies:

• Alsophila (incloent Gymnosphaera, Nephelea, unes 230 espècies -Judd et al. 2002-)
• Cyathea (incloent Hymenophyllopsis, Cnemidaria, Hemitelia i Trichipteris, vore apartat de filogenia para més senyes, unes 110 espècies -Judd et al. 2002-)
• Sphaeropteris (incloent Schizocaena, Fourniera, unes 120 espècies -Judd et al. 2002-).

Atres classificacions

Hennipman (1996) va incloure tot lo que Smith et al. (2006) consideren famílies de l'orde Cyatheales, dins de Cyatheaceae (llevat Hymenophyllopsidaceae, que no va ser ubicada dins de la seua classificació "consensuada").

Els 2 gèneros més representats i coneguts de cyatheàcees (Alsophila incloent Nephelea i Cyathea) es varen assumir des de fa molt temps com a pertanyents a la família, com s'aprecia en el sistema de classificació de Engler. Estos gèneros compartixen caràcters conspicuos com el hàbit arborescente, les frondes molt grans i la corfa en escates.

La classificació sensu Engler és la següent:

• Regne Plantae (polifilético), divisió Embryophyta asiphonogama (parafilético), subdivisió Pteridophyta (parafilético), classe "Filicopsida sensu Engler" ("falagueres", polifilético, seria monofilético si s'agregaren Psilotopsidas i Equisetopsidas), subclasse Filicidae (parafilético sobre els heterosporados, equivalent a Polypodiopsida sensu Smith et al. si li traem les osmundàcees basals i els Salviniales), orde Cyatheales (polifilético, només conté a les Cyatheaceae i a Lophosoriaceae, que Smith va ubicar com un gènero de Dicksoniaceae), família Cyatheaceae (que comprén només 3 gèneros, pertanyents a Cyatheaceae sensu Smith et al.: Alsophila, Nephelea ara anidado en Alsophila, i Cyathea).

Ecologia i Evolució

La majoria arborescentes.

Pantropicales, es troben en els boscs humits de montanya ("wet montane forests") i boscs nuvolats ("cloud forests"), algunes espècies s'estenen a àrees templades del sur (Nova Zelanda i Sudamérica, més al sur), i cap a les regions templades del nort (Índia, China, i Japó). Algunes espècies estan àmpliament distribuïdes, pero les espècies endèmiques molt localisades són numeroses en illes oceàniques i montanyes tropicals. Moltes espècies són colonizadoras dels sols que queden buits despuix de corriment de terra, trobant-li-les en les etapes primerenques de la successió.

La distribució de Hymenophyllopsis està restringida a la formació geològica de Roraima ubicada en Veneçuela, Guyana, i el nort de Brasil. Junt en Cyathea formen un clado neotropical ben robust.

El registre fòssil comença en el Jurásico o a principis del Cretácico.

Caràcters

En les característiques de Pteridophyta.

Tallos en dictiostelas policícliques, de simetria radial, àpiços (i usualment també bases peciolares) coberts per escates grans, a voltes també en tricomidios ("scurf" = escates chicotetes) o pèls.

Fulls normalment grans (fins a 5 metros de llarc), pecíols en pneumatodos conspicuos (obertures útils per a l'intercanvi de gasos), usualment en dos llínees discontínues. Làmines 1-3 pinadas (rarament simples), venes de simples a bifurcadas lliures, rarament anastomosándose (en especial en algunes Cyathea).

Soros abaxiales, o ben marginals o submarginales i ubicats al final de les venes (Hymenophyllopsis). Soros redonejats, sense indusio, o en indusio en forma de platillo ("saucer-like"), o cupuliforme, o globoso i cobrint completament a l'esporangi, o bivalvat (Hymenophyllopsis). Dins de cada soro els esporangis maduren en forma gradual.

Esporangis en anell oblicuo. Receptàculs alçats. Usualment en parafisos.

Espores tetraèdriques, en marca trilete, variadament ornamentadas.

Gametòfits verts, cordados.

Número de cromosomes: x = 69 (encara no s'han contat la cantitat de cromosomes de Hymenophyllopsis).

Importància econòmica

Les espècies arborescentes d'esta família, en la seua corona d'enormes frondes en la part alta de les seues estípites no ramificats, formen un dels paisages més atractius dels jardins del món natural.

Infern en el jardí Blendys, en Madeira, Portugal (en Cyathea cooperi) .

Illa Reunió, prop del poble de la Plaine dones Palmistes Espècie endèmica, Cyathea glauca..

Les espècies arborescentes a voltes són cultivades com a ornamentals, i els rizomes fibrosos són usats com a base per a les epífitas en els hivernàculs.

L'explotació humana del seu hàbitat natural ha dut a la desaparició de molts refugis naturals de cyatheàcees (situació que s'agrava en les espècies endèmiques), pero la majoria de les espècies hui estan protegides per acorts internacionals.

Vore també

• Classificació dels organismes vegetals.
• Per a vore una llista completa dels tàxons vore Sistema de classificació de monilophytas de Smith 2006.
• Per a una descripció bàsica de morfologia i anatomia de les falagueres vore Pteridophyta.

Enllaços externs

• Stevens, P. F. (2001 en avant). Angiosperm Phylogeny Website. Actualisat regularment.

• Pryer's lab en els pdfs de les publicacions en les que intervé l'autora.

• Palaus-Rios, M. 2007. https://web.archive.org/web/20170421202350/http://www.helechos.com.mx/3proyectos/2el_maquique/2ael_maquique_(espanol)/2aEl_Maquique_(espanol).html

Commons

• Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Cyatheaceae.

Referències

Llibres

• Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.

Publicacions

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt i Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns llaure a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (pdf ací).

• Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith i Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (pdf ací).

• A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf ací)

Més específiques

• Korall, P., K.M. Pryer, J. Metzgar, H. Schneider, D.S. Conant. 2006. "Tree ferns: monophyletic groups and their relationships as revealed by four protein-coding plastid loci." Molecular Phylogenetics and Evolution 39: 830-845 (pdf ací)

• Korall, P., D.S. Conant, J.S. Metzgar, H. Schneider, K.M. Pryer. 2007. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae). American Journal of Botany 94: 873-886.